Cápside vírica
Cápside, cápsida vírica, envoltura proteica o cubierta proteica es una estructura proteica formada por una serie de monómeros llamados capsómeros. En el interior de esta cápside se encuentra siempre el material genético del virus. Puede estar rodeada por una envoltura. Cada capsómero puede estar constituido por una o varias proteínas distintas. El término nucleocápside se refiere al material genético envuelto en su cápside.
En general suele haber pocos tipos de proteínas distintas en los capsómeros; la razón es que cuantas más proteínas, más información genética, y el espacio para ácido nucleico que tiene un virus es muy limitado, es parte del virus. En muchos virus el ensamblaje es automático, es decir, los capsómeros se unen alrededor del ácido nucleico por sí solos.
Estructuras proteicas similares a las cápsides virales, pero sin genoma, también se han detectado como órganulos en las bacterias y arqueas, como los microcompartimientos bacterianos y los nanocompartimientos de encapsulina, que desempeñan funciones metabólicas y nutricionales.
Se distinguen tres tipos distintos de cápsides atendiendo a su simetría:
Típico de virus vegetales y bacteriófagos. Ejemplo típico: TMV o virus del mosaico del tabaco, que tiene 2.130 capsómeros idénticos que se disponen helicoidalmente alrededor del ARN monocatenario del TMV. Todos los capsómeros están constituidos por una proteína de 158 aminoácidos.
Típico de virus animales y en menor medida de virus vegetales y fagos. Los capsómeros se disponen formando un icosaedro. Mediante difracción de rayos X se ha visto que presenta simetría rotacional 5:3:2, de tal manera que se pueden distinguir dentro de la partícula tres ejes distintos:
Estas cápsides tienen dos tipos distintos de capsómeros, pudiendo estar constituidos por una o varias subunidades proteicas:
El número total de capsómeros se puede calcular a partir de la siguiente expresión matemática:
siendo n el número de capsómeros que ocupa cada arista. El menor número es, por tanto, 12 (si ). El fago ØX174 tiene 12 capsómeros.
En algunos virus icosaédricos aparecen púas o espículas, que son estructuras de fijación a la célula hospedadora, estructuras de anclaje.
El virión tiene al menos dos partes, una cabeza o nucleocápside y una cola (a los virus que presentan cola se les llama urófagos). La cabeza puede ser de dos tipos: icosaédrica (virus bacterianos de la serie P) o una cabeza constituida por un prisma hexagonal y en cada extremo una pirámide hexagonal (de la serie T-par, como el fago T2).
La cola puede ser muy sencilla, a veces un tubo hueco que sale de un extremo de la cabeza; o ser más compleja. El caso extremo son los fagos T-par que presentan simetría doble, cúbica y helicoidal. El virión de la serie T-par tiene 3 partes: cabeza, cuello y cola.
De la cabeza parte un tubo hueco que contacta con una estructura anular no contráctil (cuello). A continuación la cola, con una vaina contráctil de 24 anillos que termina en una estructura hexagonal perforada llamada placa basal. De cada vértice de la placa basal parte una fibra basal contráctil y debajo de ella puede haber 6 espinas o púas caudales.
Las funciones de la cápside son:
El virus debe formar una capa de proteína estable y protectora para proteger el genoma de agentes químicos y físicos letales. Estos incluyen formas de radiación natural, extremos de pH o temperatura y enzimas proteolíticas y nucleolíticas. En el caso de los virus sin envoltura vírica, la cápside en sí puede estar involucrada en la interacción con los receptores de la célula huésped, lo que conduce a la penetración de la membrana de la célula huésped y a la internalización de la cápside. La entrega del genoma se produce mediante el desprendimiento o desmontaje posterior de la cápside y la liberación del genoma en el citoplasma, o mediante la expulsión del genoma a través de una estructura portal especializada directamente en el núcleo de la célula huésped.
El origen de las cápsides es hasta ahora un tema algo controvertido. Un experimento (2015) ha demostrado que las cápsides de los virus pudieron haberse originado en el mundo de ARN y servían como un medio de transferencia horizontal entre las comunidades de replicadores dado a que estas comunidades no podrían sobrevivir si el número de parásitos génicos aumentaba, siendo ciertos genes los responsables de la formación de estas estructuras y los que favorecían la supervivencia de las comunidades autorreplicativas. El desplazamiento de estos genes entre los organismos celulares pudieron favorecer la aparición de nuevos virus durante la evolución. Las cápsides pudieron haber surgido de proteínas de microcompartimiento similar a los microcompartimiento bacterianos o los nanocompartimiento de encapsulina que forman estructuras proteicas similares a las cápsides virales icosaedricas. Para que surgieran los virus, ciertos genomas o replicones debieron haber quedado atrapados dentro las cápsides dando lugar de este manera a los virus auténticos.