Difusión simple
Se denomina difusión simple al proceso por el cual se produce un flujo de moléculas a través de una membrana permeable sin que exista un aporte externo de energía. Este proceso, que en última instancia se encuentra determinado por una diferencia de concentración molecular entre los dos medios separados por la membrana, no requiere de un aporte de energía debido a que su principal fuerza impulsora es el aumento de la entropía total del sistema.
En este proceso el desplazamiento de las moléculas se produce siguiendo el gradiente de concentración, las moléculas atraviesan la membrana desde el medio donde se encuentran en mayor concentración, hacia el medio donde se encuentran en menor concentración.
El proceso de difusión simple se encuentra descrito por las Leyes de Fick, las cuales relacionan la densidad del flujo de las moléculas con la diferencia de concentración entre los dos medios separados por la membrana, el coeficiente de difusión de las mismas y la permeabilidad de la membrana.
El proceso de difusión simple es de vital importancia para el transporte de moléculas pequeñas a través de las membranas celulares. Es el único mecanismo por el cual el oxígeno ingresa a las células que lo utilizan como aceptor final de electrones en la cadena respiratoria y uno de los principales mecanismos de regulación osmótica en las células.
Difusión es el proceso irreversible por el cual un grupo de partículas se distribuye de manera uniforme en un medio ya sea vacío o formado por otro grupo de partículas. Este proceso es estadísticamente predecible en conjunto, aunque el movimiento de cada partícula aislada es totalmente aleatorio. Se encuentra impulsado por el movimiento térmico de las partículas que componen ese sistema y se produce siguiendo las líneas de mayor diferencia de concentración entre regiones, esto es, siguiendo los gradientes de concentración.
En el caso de las células vivas, el proceso de difusión simple se establece a través de la membrana celular, por lo que de hecho existen tres procesos de difusión encadenados, una difusión que ocurre en el medio de mayor concentración, una difusión que ocurre en el medio de separación y una difusión que ocurre en el medio de menor concentración. Como el proceso limitante de la velocidad es la difusión a través del medio de separación, se puede simplificar un modelo donde el flujo de partículas depende de la diferencia de concentración entre ambos lados del medio de separación y del tipo de interacciones que presente la molécula que va a atravesar la membrana con ese medio.
Las moléculas que pueden atravesar con facilidad las membranas celulares, debido a este fenómeno, son únicamente las de los gases (por ejemplo CO2, O2), las moléculas hidrofóbicas (por ejemplo benceno) y las moléculas polares pequeñas (por ejemplo H2O y etanol), esto es así debido a que las moléculas hidrofóbicas y apolares son solubles en la región central apolar de la bicapa lipídica, y las moléculas polares pequeñas son lo suficientemente pequeñas como para que las interacciones desfavorables se vean compensadas por un aumento de la entropía del sistema. Por otra parte, las moléculas polares grandes tales como la glucosa, los aminoácidos y las moléculas cargadas o iones (Hx+, Na+, Cl+ y Ca2+) establecen interacciones demasiado fuertes con el medio acuoso fuera de la bicapa lipídica, por lo que les resulta muy desfavorable desde el punto de vista energético romper estas interacciones para atravesar la región central hidrofóbica. Como consecuencia las membranas biológicas son prácticamente impermeables a este tipo de moléculas, por lo que requieren de otros mecanismos de transporte.
Para el estudio del transporte a través de las membranas celulares por difusión simple, es necesario considerar las leyes que rigen los procesos de difusión: las Leyes de Fick. Cuando un sistema presenta una diferencia en el número de moléculas por unidad de volumen (concentración), por dentro y por fuera de un espacio delimitado por una membrana, se establece un gradiente de concentración que, expresado en forma diferencial sencilla, es proporcional a la diferencia en la concentración entre ambos medios (c) e inversamente proporcional al espesor de la membrana (x):
En caso de que la membrana sea permeable a las moléculas desigualmente distribuidas, se establece un flujo neto de partículas desde la zona de mayor concentración hacia la zona de menor concentración. La densidad de partículas en este flujo (J) depende del gradiente de concentración y de la facilidad con que las partículas atraviesan la membrana (D o coeficiente de difusión). El signo negativo indica la dirección del flujo (de mayor a menor concentración
Al considerar una membrana de espesor no infinitesimal relativamente constante, en la cual se presenta una diferencia de concentración también constante, la primera Ley de Fick se puede reescribir como:
En esta ecuación el coeficiente de permeabilidad de la membrana queda definido como:
Por lo que la primera ley de Fick también puede escribirse cómo:
La ecuación de continuidad que expresa la conservación del número de moléculas, obtenida a partir del análisis del flujo entrante y saliente de las moléculas a través de un área y de la rapidez de acumulación (aumento por unidad de tiempo del número de partículas unidad de volumen) es:
Reemplazando, se obtiene:
Se puede acordar un modelo matemático ideal que permite comprender el comportamiento de las moléculas y de las variables que intervienen en el proceso de difusión, pero la creación de este modelo requiere una serie de asunciones también ideales:
Bajo estas condiciones la segunda Ley de Fick también debe satisfacer la condición de borde para y siendo la expresión final, obtenida a través de las transformadas de Fourier, la siguiente:
Ésta es la solución desarrollada de la segunda ley de Fick para una sola dimensión.