El nucleosoma es una estructura que constituye la unidad fundamental de la cromatina, que es la forma de organización del ADN en las células eucariotas, es decir, la unidad básica de repetición de la cromatina eucariótica. Un nucleosoma se compone de alrededor de 150 pares de bases de ADN enrolladas alrededor de un núcleo de histonas. Los nucleosomas se organizan como cuentas de un collar las cuales, a su vez, son plegadas sobre sí mismas repetidas veces para formar un cromosoma.
Los nucleosomas están formados por un octámero de proteínas histonas y aproximadamente 146 pares de bases nitrogenadas de ADN.
El octámero está formado por dos moléculas de cada una de las histonas H2A, H2b, H3 y H4.
Las histonas son proteínas ricas en aminoácidos básicos y muy conservadas a través de la escala filogenética.
En 1974, los investigadores Don y Ada Ollins fueron los primeros en observar los nucleosomas, mediante microscopía electrónica, como partículas esféricas de 70 Å de diámetro en la cromatina. En el mismo año, Roger Kornberg los identificó y propuso su estructura, basándose en las siguientes en los siguientes resultados:
Las observaciones de Kornberg lo llevaron a concluir que el nucleosoma está formado por el octámero (H2A)2(H2B)2(H3)2(H4)2, además de aproximadamente 200 pares de bases de ADN. En contacto directo con el centro del octámero hay 140-147 pares de bases. Entre dos octámeros adyacentes, el ADN espaciador tiene una longitud de 20-100 pb. Kornberg postuló que la quinta histona, H1, estaba asociada de alguna manera en el exterior del nucleosoma.
Cuando el ADN se replica in vivo, las hebras hijas son incorporadas inmediatamente en nucleosomas. Cuando el ADN se replica en presencia de cicloheximida (inhibidor de la síntesis de proteínas), sólo una hebra hija tiene nucleosomas.
Posteriormente en 1987, los investigadores Lorch et al. demostraron in vitro el rol de los nucleosomas como reguladores de la transcripción y en 1988, Hans y Grunstein y Clark-Adams et al. lo demostraron in vivo.
La partícula central del nucleosoma se compone de una región de ADN de 140-147 nucleótidos de longitud, la cual envuelve el octámero de histonas en 1,7 vueltas en un superenrollamiento negativo o levógiro. El octámero se compone de las histonas centrales H2A, H2B, H3 y H4, cada una en parejas de dos. Entre cada nucleosoma consecutivo existe un fragmento de ADN, llamado ADN espaciador, cuya longitud varía entre 20 y 100 nucleótidos en función de la especies y el tipo celular. La estructura completa conforma una hélice de 11 nm de diámetro y 5,5 nm de altura.
Estas partículas se pueden observar mediante microscopía electrónica cuando la cromatina se encuentra en interfase y se fuerza su desempaquetamiento mediante una digestión parcial con ADNasa. Esto genera una estructura con forma de "collar de cuentas o de perlas", donde la cuerda del collar se corresponde al ADN y las cuentas/perlas a los nucleosomas. La digestión con ADNasa de las regiones de ADN más accesibles, aquellas que no están unidas al nucleosoma, genera fragmentos de longitudes múltiplo de, aproximadamente, 200 nucleótidos. Mediante la técnica de electroforesis en gel se puede observar este patrón de fragmentación. Este tipo de digestión del ADN también puede ocurrir en condiciones naturales durante la apoptosis o muerte celular programada.
Los nucleosomas forman grupos unidos de ADN de modo que no se puede transcribir. Para que se produzca la transcripción, el ADN debe separarse de las histonas. En estado desplegado se conoce como: Eucromatina. Actualmente se cree que la eucromatina corresponde a la configuración de 11nm y la heterocromatina a la de 30nm.
Los genes residen en el ADN y contienen regiones llamadas exones que se traducen en proteínas, y otras denominadas intrones que están dispersas entre los exones y no se transcriben en proteínas.
El enrollamiento de la molécula de ADN en torno al nucleosoma reduce hasta en 6 veces la longitud de la cadena.
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