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Orthornavirae



Orthornavirae es un reino viral introducido por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus para la clasificación de los virus que incluye la mayoría de los virus de ARN exceptuando los virus satélite de ARN los cuales todavía no se han incluido en análisis filogenéticos y se clasifican sin reino. Se divide en cinco filos Lenarviricota, Kitrinoviricota, Pisuviricota, Negarnaviricota y Duplornaviricota. Todos estos virus contienen una ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp) lo que supone que son un taxón monofilético.[1]​ Sin embargo, otros estudios han demostrado que los virus de ARN son parafiléticos.[2]

Los virus de Orthornavirae pueden tener genomas de ARN bicatenario, ARN monocatenario positivo o ARN monocatenario negativo. Los virus de ARN monocatenario negativo se clasifican en el filo Negarnaviricota, los virus ARN bicatenario se clasifican en el filo Duplornaviricota y en parte en el filo Pisuviricota, los virus ARN monocatenario positivo se clasifican en los filos Kitrinoviricota, Lenarviricota y en parte en el filo Pisuviricota. Todos codifican una ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRP), que les permite una replicación sin pasar por un extremo de ADN y tener altas tasas de mutación, una característica que contrasta con las polimerasas celulares. Los virus del reino codifican diversas proteínas no homólogas para la formación de la cápside, aunque la que esta más extendida es la proteína en rollo de gelatina horizontal (JRC-MCP). Muchos también portan una envoltura vírica, un tipo de membrana lipídica que normalmente rodea la cápside. En particular, la envoltura vírica es casi universal entre los virus de ARN monocatenario negativo que a menudo forman nucleocápsides.[1]

Los virus de ARN se originaron durante el mundo de ARN o en protobiontes antes del último antepasado común universal.[3]​ Los virus de ARN tienen una gran importancia evolutiva, ya que se ha sugerido que junto con los virusoides (Ribozyviria) y viroides son reliquias del antiguo mundo de ARN, puesto que su replicación se basa únicamente en el ARN (sin pasar por un extremo o secuencia de ADN, una característica ausente en las células) y que sus ancestros pudieron preceder a los retroelementos de la vida celular. El ancestro de los virus de ARN fue un replicón precelular de ARN similar a un viroide que codificaba una RdRP. Este replicón al fusionarse con la RdRP y proteínas de dominio palma, TNF, Pro-PD, CBM, nucleoplasminas y una SJR-MCP horizontal llevó a la formación de los viriones de Orthornavirae.[4][5][6][7]​ Los virus de ARN eucarióticos pudieron llegar a estos por medio de las proteobacterias y las arqueas en el momento que sucedió la endosimbiosis seriada que involucró a una arquea y una proteobacteria las cuales darían origen a los eucariotas hace más de 2500 millones de años.[3][8]​ Algunos de estos virus pasaron exitosamente y tuvieron una gran diversificación que representan una parte importante del viroma eucariota. Según los análisis filogenéticos los primeros virus de ARN fueron de ARN monocatenario positivo y que los demás grupos surgieron posteriormente. Los virus de ARN bicatenario surgieron en dos ocasiones a partir de virus de ARN monocatenario positivo, una en la clase Duplopiviricetes del filo Pisuviricota y la otra en el filo Duplornaviricota, mientras que los virus de ARN monocatenario negativo surgieron en una sola ocasión a partir de un virus de ARN bicatenario emparentado con los reovirus dentro del filo Duplornaviricota. Como consecuencia de ello todos los virus de ARN monocatenario negativo se clasifican en el filo Negarnaviricota. La evolución de los virus de ARN eucarióticos implicó cambios extraordinarios de la morfología icosaedrica ancestral a formas helicoidales o inusuales, pérdida de la cápside y la infectividad en algunas familias y el intercambio masivo de virus entre los diferentes tipos de eucariotas (animales, plantas, hongos y protistas), posiblemente vinculado a la simbiosis, el parasitismo, la presencia de vectores y la alimentación fagótrofa.[9][4]

Se ha identificado cuatro linajes de virus de ARN en este reino clasificados como filos:

Además los análisis de metagenómica sugieren la existencia de dos filos previamente desconocidos que infectarian procariotas.[10]

La taxonomía propuesta por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus es la siguiente:[11]

Los análisis de la ARN polimerasa y los genes que codifican proteínas para la cápside han dado la siguiente filogenia entre los virus de Orthornavirae:[9][14]

Atkinsviridae

Solspiviridae

Fiersviridae

Duinviridae

Blumeviridae

Steitzviridae

Mitoviridae

Botourmiaviridae

Narnaviridae

Cystoviridae

Totiviridae

Quadriviridae

Chrysoviridae

Megabirnaviridae

Reoviridae

Amnoonviridae

Orthomyxoviridae

Phasmaviridae

Feriviridae

Jonviridae

Hantaviridae

Cruliviridae

Tospoviridae

Peribunyaviridae

Fimoviridae

Leishbuviridae

Tulasviridae

Phenuiviridae

Nairoviridae

Wuepediviridae

Mypoviridae

Arenaviridae

Qinviridae

Aspiviridae

Yueviridae

Aliusviridae

Myriaviridae

Nataviridae

Chuviridae

Crepuscuviridae

Rhabdoviridae

Artoviridae

Mymonaviridae

Lispiviridae

Nyamiviridae

Bornaviridae

Pneumoviridae

Xinmoviridae

Filoviridae

Sunviridae

Paramyxoviridae

Picobirnaviridae

Partitiviridae

Fusariviridae

Curvulaviridae

Amalgaviridae

Hypoviridae

Birnaviridae

Permutotetraviridae

Astroviridae

Potyviridae

Yadokariviridae

Hadakariviridae

Polymycoviridae

Caliciviridae

Picornaviridae

Polycipiviridae

Secoviridae

Iflaviridae

Dicistroviridae

Marnaviridae

Solinviviridae

Alvernaviridae

Barnaviridae

Solemoviridae

Mononiviridae

Abyssoviridae

Nanidovirinae

Nanghoshaviridae

Euroniviridae

Roniviridae

Medioniviridae

Mesoniviridae

Coronaviridae

Tobaniviridae

Arteriviridae

Gresnaviridae

Cremegaviridae

Olifoviridae

Flaviviridae

Carmotetraviridae

Tombusviridae

Nodaviridae

Sinhaliviridae

Tymoviridae

Alphaflexiviridae

Betaflexiviridae

Deltaflexiviridae

Gamaflexiviridae

Endornaviridae

Togaviridae

Bromoviridae

Closteroviridae

Virgaviridae

Kitaviridae

Mayoviridae

Hepeviridae

Matonaviridae

Benyviridae

Alphatetraviridae


Otros análisis han encontrado que Duplornaviricota puede ser doble parafilético al estar Cystoviridae más cercano a Pisuviricota y Kitrinoviricota por lo que se propuso dividir a los virus de ARN en tres filos básicos Lenarviricota, Conservaviricota y Semiconservatiricota.[14]



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