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Proceratosaurus bradleyi



Proceratosaurus bradleyi es la única especie conocida del género extinto Proceratosaurus de dinosaurio terópodo celurosauriano, que vivió en el Jurásico medio, hace aproximadamente 167 millones de años, en el Bathoniense, en lo que hoy es Europa.

Proceratosaurus es un género de dinosaurios terópodos carnívoros de tamaño pequeño, alrededor de 3 metros de largo del Jurásico Medio de Inglaterra.[1]​ Su nombre se refiere a cómo se pensó originalmente que era un antepasado de Ceratosaurus, debido a la pequeña cresta similar en su hocico.[2]​ Ahora, sin embargo, se considera un celurosaurio , específicamente uno de los primeros miembros conocidos del clado Tyrannosauroidea.[3]

El espécimen tipo se encuentra en el Museo de Historia Natural de Londres y se recuperó en 1910 de piedra caliza oolítica de la Formación de Piedra Caliza Blanca cerca de Minchinhampton mientras excavaba para un depósito.[4]Arthur Smith Woodward, quien inicialmente estudió Proceratosaurus, originalmente pensó que era un ancestro del Ceratosaurus del Jurásico Tardío , debido a la similitud de sus crestas nasales.[5]​ Un estudio posterior realizado durante la década de 1930 por Friedrich von Huene apoyó esta interpretación, y Huene pensó que ambos dinosaurios representaban a miembros del grupo Coelurosauria.[6]

No fue hasta finales de la década de 1980, después de que se demostró que Ceratosaurus era un terópodo mucho más primitivo y no un celurosaurio, que se volvió a examinar la clasificación de Proceratosaurus. Gregory S. Paul sugirió que era un pariente cercano de Ornitholestes, nuevamente debido principalmente a la cresta en la nariz, aunque la idea de que Ornitholestes tenía una cresta nasal fue refutada más tarde. Paul consideró que tanto Proceratosaurus como Ornitholestes no eran ceratosauriano ni celurosaurios, sino alosauroides primitivos. Además, Paul consideró que el dinosaurio Piveteausaurus, mucho más grande, era del mismo género que Proceratosaurus, convirtiendo a Piveteausaurus en un sinónimo más moderno.[7]​ Sin embargo, todavía no se habían expuesto huesos superpuestos entre los dos de la roca alrededor de sus fósiles, y un estudio posterior mostró que de hecho eran distintos.[8]

Un reciente estudio concluye que Proceratosaurus bradleyi era de hecho un celurosaurio, un tiranosauroide, un miembro del linaje que conduce a los tiranosaurios gigantes del Cretácico superior. Además, encontraron que P. bradleyi está muy cercano filogenéticamnete al tiranosauroide chino Guanlong wucaii. Así, nombraron al clado que contiene estos dinosaurios Proceratosauridae, que se define como los terópodos más próximos a Proceratosaurus que a Tyrannosaurus rex, Allosaurus, Compsognathus, Coelurus, Ornithomimus o Deinonychus.[9]

Varios estudios filogenéticos a principios del siglo XXI finalmente encontraron que Proceratosaurus, así como Ornitholestes era un celurosaurio, solo lejanamente relacionado con los ceratosaurios y alosauroides, aunque una opinión publicada en 2000 consideraba a Proceratosaurus un ceratosaurio sin presentar evidencia de apoyo. Los análisis filogenéticos de Thomas R. Holtz Jr. en 2004 también colocaron a Proceratosaurus entre los celurosaurios, aunque con un apoyo débil, y nuevamente encontraron una relación cercana, también débilmente apoyada, con Ornitholestes.[8]

La primera revaluación importante de Proceratosaurus y sus relaciones fue publicada en 2010 por Oliver Rauhut y sus colegas. Su estudio concluyó que Proceratosaurus era de hecho un celurosaurio y, además, un tiranosauroideo, miembro del linaje que condujo a los tiranosáuridos gigantes del Cretácico tardío. Además, encontraron que Proceratosaurus estaba más estrechamente relacionado con el tiranosauroideo chino Guanlong. Llamaron al clado que contiene estos dos dinosaurios Proceratosauridae, definidos como todos los terópodos más cercanos a Proceratosaurus que a Tyrannosaurus , Allosaurus, Compsognathus, Coelurus, Ornithomimus o Deinonychus.[8]

A continuación se muestra un cladograma de Loewen et al. en 2013.[10]

Proceratosaurus bradleyi

Kileskus aristotocus

Guanlong wucaii

Sinotyrannus kazuoensis

Juratyrant langhami

Stokesosaurus clevelandi

Dilong paradoxus

Eotyrannus lengi

Bagaraatan ostromi

Raptorex kriegsteini

Dryptosaurus aquilunguis

Alectrosaurus olseni

Xiongguanlong baimoensis

Appalachiosaurus montgomeriensis

Alioramus altai

Alioramus remotus

Tyrannosauridae



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