Pycnogonida

Arachnopoda Dana, 1853

Los picnogónidos (Pycnogonida, del griego pykno 'denso', 'espeso', 'frecuente', góny 'rodilla' e ides 'miembro de un grupo') son animales marinos que constituyen una clase dentro del subfilo de los quelicerados (Chelicerata) del filo artrópodos.^[1]​ Los picnogónidos, también llamados pantópodos (Pantopoda), han sido diversamente interpretados como arácnidos muy diferenciados o como un grupo totalmente aparte, incluso de los quelicerados. Los picnogónidos suelen llamarse arañas de mar por su aspecto que recuerda al de una araña, y porque suelen tener ocho patas locomotoras.

Los picnogónidos son animales inconspicuos, miméticos con su entorno, que es el fondo marino. Las formas del bentos costero son de tamaño generalmente muy pequeño (desde pocos milímetros hasta 2,5 cm), pero las especies abisales suelen ser muy grandes, llegando a medir hasta 50 cm entre los extremos de sus largas patas. Las pequeñas formas costeras son muy comunes, pero raramente observadas por su mimetismo con el entorno, que facilitan tanto su anatomía como su coloración.

Su forma es muy similar a la de las arañas, con un cuerpo muy pequeño con dos regiones como mínimo, prosoma y opistosoma. Todos tienen una probóscide suctora con apertura al final, siendo su musculatura de succión. En la probóscide se fabrican sedas para filtrar el alimento.

Las patas son largas y esbeltas, pero a menudo tan gruesas como el delgado y breve cuerpo, lo que confiere al animal un aspecto muy peculiar.

La cutícula es delgada y sin mineralizar, decorada con relieves y poblada de setas (pequeños pelos erectos) de función principalmente sensorial (táctil), según es regla general en los artrópodos. Aparece perforada por un gran número de canales, por los que se vierte el producto de glándulas diversas.

El prosoma presenta en primer lugar la probóscide o trompa, que porta la boca en su extremo anterior. La probóscide es empleada para succionar líquidos de sus presas. Al final del céfalon aparecen, en un pequeño tubérculo, sus cuatro ojos, diversamente desarrollados.

El prosoma lleva además tres pares de apéndices; los quelíceros (o quelíforos, si se demuestra que no son homólogos de los de los arácnidos), los palpos y los ovígeros. Estos últimos están más desarrollados en los machos, que los usan para portar primero los huevos y luego a las crías; en las hembras pueden faltar por completo. Algunos artejos (piezas) de los ovígeros pueden llevar espinas que facilitan su función manipuladora.

Los segmentos del tronco llevan grandes tubérculos laterales que pueden confundirse con coxas (primeros segmentos) de los apéndices marchadores. La mayoría de los picnogónidos presentan cuatro pares de apéndices marchadores, pero algunos tienen cinco o seis, y esta diferencia carece de valor sistemático (puede darse en especies próximas). El predominio de las «patas» justifica el nombre «pantópodos» (animales que son «todo patas»). El abdomen parece un pequeño promontorio, sin divisiones visibles ni apéndices.

La anatomía interna está muy condicionada por esta arquitectura corporal, con órganos que, como el tubo digestivo o las gónadas, se ramifican hacia el interior de las patas.

Cada músculo está formado por una sola gran célula muscular recubierta de tejido conjuntivo. También presentan una estructura peculiar en la organización de sus miofibrillas.

Los sexos son separados, con una única excepción. Los machos practican un cortejo, tras el cual las hembras liberan los huevos, que son fecundados en el agua por el esperma del macho. Las hembras reúnen los huevos con sus propios ovígeros hasta que termina el proceso, momento en que el macho los toma uno a uno o en bloque, para transportarlos con él durante una parte más o menos extensa de su desarrollo.

El desarrollo es normalmente indirecto (es decir, con metamorfosis), con una larva llamada protoninfa (protonymphon), de vida libre y dotada de solo tres pares de patas. Algunas completan su desarrollo enquistándose en el cuerpo de un coral. En algunos casos los huevos llevan el vitelo suficiente para que la larva se desarrolle por completo mientras es portada por su padre.

Son depredadores o saprófagos (comedores de residuos) que usan su probóscide para picar a animales a los que sorben sus jugos, muy al estilo de los arácnidos. Se alimentan sobre todo de animales bentónicos (del fondo) y sésiles (fijos al sustrato), como las anémonas de mar.

Se mueven por el fondo lentamente con sus patas. Existen a todas las profundidades, con formas abisales, hasta 6000 m bajo el nivel del mar, y otras que habitan los fondos costeros, incluida la zona intermareal.

Los fósiles más antiguos conocidos son del Devónico, aunque dada su posición taxonómica, el grupo debe ser mucho más antiguo.

La clase de los picnogónidos ha sido diversamente interpretada como grupo hermano del conjunto de los artrópodos verdaderos, como miembro más basal del subfilo quelicerados, e incluso como parte de la clase arácnidos. Otro trabajo (Maxmen & al., 2005)^[3]​ corroboró la primera de esas interpretaciones basándose en el desarrollo embrionario de los centros nerviosos, una fuente muy fiable de información evolutiva. También los trabajos de filogenia molecular favorecen esta interpretación. No obstante, las clasificaciones estándar se basan en la segunda de estas interpretaciones, tratándolos como una clase separada dentro del subfilo quelicerados.

Tradicionalmente se han clasificado en ocho o nueve familias, con 86 géneros y unas 1000 especies.