Corpúsculo basal

Un cuerpo basal o cinetosoma es una estructura que se presenta en la base de las prolongaciones móviles de los eucariotas (cilios o flagelos) y que sirve como punto de agregación para el crecimiento y el ordenamiento de los microtúbulos que componen el axonema.

Los cuerpos basales y los centríolos son dos versiones del mismo orgánulo eucariota y ambos comparten dos propiedades: una simetría de nueve veces (nónuple) del eje de los microtúbulos y una capacidad para generar un nuevo orgánulo en una relación con el orgánulo "madre".^[1]​ ^[2]​ ^[3]​
Los defectos en el posicionamiento correcto del cuerpo basal, causan una variedad de síntomas de enfermedad que incluyen: hidrocefalia, situs inversus e infecciones, del oído medio y respiratorias.^[4]​ ^[5]​

Los cuerpos basales son estructuralmente iguales, cada uno de ellos contiene una configuración helicoidal de microtúbulos en disposición de [9(3)+0] tripletes (9 grupos de 3 túbulos exteriores sin microtúbulos centrales) formando un cilindro hueco.
Los cuerpos basales tienen un diámetro promedio de 260 nm y una longitud de triplete cercana a 400 nm.^[6]​
En una escala comparativa: si establecemos el tamaño del ribosoma en una pelota de tenis, entonces el centríolo sería del tamaño de un tambor (barril) de 200 litros.^[7]​

Los componentes del cuerpo basal se localizan en "dominios discretos" de proteínas. Los dominios basales que residen en el "disco generativo" o disco amorfo y en la "rueda de carro", son componentes para el ensamblaje temprano del nuevo cuerpo basal.^[2]​^[8]​
La estructura completa de la "rueda de carro" es típicamente 70-100 nm de altura y ubicado en la parte proximal del cuerpo basal.
Nueve radios de aproximadamente 50 nm de largo, emanan del eje central (" hub") de ~22 nm de diámetro y se irradian hacia la periferia de la rueda, donde los radios que se originan de dos anillos superpuestos se fusionan. Cada radio se conecta al túbulo A del triplete de microtúbulos a través de una estructura abultada llamada "cabeza de alfiler" (pinhead) produciendo un espacio vertical de 17-20 nm entre dos ruedas.^[9]​ ^[10]​

Las proteínas que se localizan en los dominios distales del cuerpo basal, están involucradas en la formación y función ciliar.^[2]​

Los cuerpos basales, formados a partir de los centriolos, actúan como puntos de anclaje para las proteínas, que a su vez anclan los microtúbulos como un centro organizador de microtúbulos (MTOC en inglés), proporcionan la estructura, facilitan el movimiento de las vesículas en la célula eucariota y centran la formación de cilios y flagelos.^[11]​

Todos los cuerpos basales se desarrollan a partir de un cuerpo basal "materno" preexistente. Se denominan así porque se ensamblaron en un ciclo celular anterior al actual, llamado "centríolo hijo".
Primero, los centriolos deben migrar a la región apropiada en la superficie celular en la que se fijarán y comenzarán a ensamblar los cilios. En segundo lugar, una vez que los centríolos alcanzan la superficie celular, deben orientarse con una dirección adecuada para los cilios móviles, o de modo que estén orientados para participar en la señalización como en el caso de un cilio primario.^[12]​

En las células de paramecium, durante la interfase uno o dos cuerpos basales están anclados permanentemente en la superficie celular en medio de cada unidad cortical e incrustados en la capa citoesquelética superficial llamada epiplasma.^[13]​
En los vertebrados el "cilio primario" es un derivado del centríolo materno, uno de los dos centríolos que organizan el centrosoma.^[1]​ ^[14]​

Las unidades corticales de Paramecium contienen uno o dos cuerpos basales, con una distribución específica según la zona.
Coexisten varios tipos de unidades corticales que contienen cuerpos basales en diferentes etapas del proceso de duplicación: no duplicado, duplicado y completamente ensamblado.^[14]​
Todos los cuerpos basales de paramecios muestran una organización similar, pero su longitud individual varía entre 330-600 nm dependiendo de la zona de la corteza celular en la que se ubican.^[13]​

Los cuerpos basales (BB) mamíferos, son cilindros generalmente construidos a partir de nueve tripletes de microtúbulos (M.T.), organizados en una configuración simétrica repetida nueve veces: una estructura llamada rueda de carreta.^[15]​ Los mamíferos tienen una región proximal de 200 nm donde el triplete de túbulos es el estado predeterminado, los conectores de los túbulos A-C (A-C linkers), la cabeza del alfiler y las estructuras de los cuerpos basales.^[16]​

Tomados en conjunto, estos cuerpos basales (BB) están estructurados con:

Los cuerpos basales (BB) humanos contienen cinco tipos de tubulina: α, β, γ, δ y ε.
Los polímeros de los microtúbulos (M.T) consisten exclusivamente en heterodímeros de tubulina α y β.
La γ-tubulina está integrada en los complejos de anillo de gamma tubulina (γ-TURCs), que son responsables de nucleación de los MT.
La ε-tubulina se asocia con los apéndices subdistales (SAP) y es fundamental para la duplicación de centriolos y la organización de microtúbulos.^[18]​

La regulación de la producción del cuerpo basal y su orientación espacial es una función del dominio de enlace de los nucleótidos de la γ-tubulina (Shang et al, 2005).^[21]​

Zona de transición TZ. Placa axosómica indicada por una punta de flecha.

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