Vía de 4 carbonos nació en PEP.
La vía de 4 carbonos, vía C4 o ruta C4, también denominada vía de Hatch-Slack en honor a sus descubridores, es una serie de reacciones bioquímicas de fijación del CO2 atmosférico. La asimilación del CO2 se realiza mediante las reacciones del ciclo de Calvin; pero en las plantas C4, previa a la carboxilación de la ribulosa-1,5-bisfosfato catalizada por la enzima RuBisCO, que produce ácido fosfoglicérico de tres átomos de carbono, se produce una primera carboxilación del ácido fosfoenolpirúvico (PEP) que origina como producto estable primario un ácido dicarboxílico de cuatro átomos de carbono (málico o aspártico). Este tipo de plantas consigue concentrar el CO2 en torno a la enzima RuBisCO, llegando casi a su nivel de saturación y haciéndola así más eficaz en la segunda carboxilación al evitar al máximo la pérdida de CO2 en la fotorrespiración. Esta mejora en la asimilación del CO2 atmosférico es posible gracias a que las carboxilaciones sucesivas se separan espacialmente para el CO2
En las plantas C4 la anatomía foliar generalmente se modifica de manera que se forman dos tipos celulares implicados en la fotosíntesis: las células de la vaina y las células del mesófilo que conforman la típica anatomía en corona o de Kranz. Las células de la vaina con una pared más gruesa, se distribuyen formando un anillo alrededor de los haces vasculares y las del mesófilo se encuentran bajo la epidermis rodeando a las de la vaina. Estas células presentan dos tipos de cloroplastos distintos de manera que en los del mesófilo se produce la primera carboxilación y en los de las células de la vaina se produce la reducción del carbono (ciclo de Calvin).
Existen otras modificaciones en la anatomía de las C4 ya que no todas presentan la anatomía Kranz o en corona clásica. Además, dependiendo de la enzima que utilizan en la descarboxilación de las moléculas de cuatro átomos de carbono se han descrito tres subtipos diferentes: 1) málico descarboxilasa dependiente de NADP, 2) de NAD o 3) PEP carboxiquinasa. Estos subtipos implican diferentes diferencias morfológicas tales como la distribución de los cloroplastos en las células de la vaina con respecto al haz vascular.
La presencia de cloroplastos con poca grana o agranales en las células de la vaina, pone de manifiesto la falta de fotosistema II, por lo que estos cloroplastos no son capaces de generar potencial reductor fotoquímicamente. El poder reductor probablemente lo tiene que proporcionar el malato procedente del mesófilo para reducir NADP por lo que, frecuentemente, las C4 con poca grana en las células de la vaina son formadoras de malato, es decir del tipo NAD-ME o PCK. La distribución centrífuga de los cloroplastos de las células de la vaina facilitaría el acoplamiento entre los cloroplastos de la vaina y los del mesófilo para intercambiar malato y por tanto suministrar el poder reductor. Cuando los cloroplastos de la vaina tienen grana pueden distribuirse de forma centrípeta o centrífuga, pero las especies que tienen distribución centrípeta suelen ser formadoras de aspartato (tipo NAD-ME).
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