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Agnatha



Los agnatos (Agnatha, gr. α- (a) "negación" + γνάθος (gnathos) "mandíbula"), comúnmente llamados peces sin mandíbulas, son un grupo parafilético[1]​ de peces del subfilo Vertebrata. Comprende poco más de 100 especies actuales[2]​ y un gran número de formas fósiles.

Los agnatos, junto con los condrictios y los osteictios conforman el grupo parafilético conocido comúnmente como peces.

Los agnatos tienen pocas características en común; el único carácter común de todos los agnatos (fósiles y actuales) es la ausencia de mandíbulas, un rasgo claramente primitivo, en las especies ancestrales.

Las formas paleozoicas eran de aspecto muy diferente a las especies agnatas actuales; muchas tenían fuertes escudos óseos en la cabeza que les protegerían de los depredadores y estaban cubiertos de escamas de diversos tipos; en cambio las especies de agnatos actuales tienen apariencia de anguila, carecen de escamas y tienen una piel mucosa y resbaladiza.

Una posible filogenia utilizando evidencia fósil y genética es la que sigue, en este caso las lampreas consideradas verdaderos vertebrados estarían menos relacionadas con los gnatostomados al estar genéticamente más emparentadas con los mixinos. Dentro de Vertebrata/Craniata, con la excepción de Gnathostomata, los demás grupos son peces sin mandíbulas y por tanto agnatos.

Conodonta

Myxini

Hyperoartia

Thelodonti

Galeaspida

Pituriaspida

Osteostraci

Pteraspidomorpha

Jamoytiiformes

Euphanerida

Anaspida

Gnathostomata

Los agnatos actuales tienen en común la ausencia de mandíbula, el aspecto anguiliforme, la ausencia de aletas pares y presencia de una única aleta impar continua dorsal-caudal-anal, la presencia de notocorda tanto en estado larvario como adulto, siete o más sacos branquiales, piel mucosa con ausencia de escamas. presencia de un ojo pineal sensible a la luz (homólogo de la glándula pineal de los mamíferos), esqueleto cartilaginoso y corazón con dos cámaras.

La mayoría de las especies de agnatos se han extinguido; actualmente solo sobreviven las lampreas (Hyperoartia) y los mixinos (Myxini), que antiguamente se agrupaban en la subclase ciclóstomos, sin embargo varios estudios genéticos posteriores encontraron que las lampreas están más estrechamente emparentadas con los mixinos que con los vertebrados mandíbulados y compartieron un ancestro más reciente con los mixinos que con los vertebrados mandíbulados, por tanto los mixinos son genéticamente vertebrados aunque carezcan de vértebras y se recuperó el uso del clado Cyclostomi.[5][6][7]​La ubicación de los mixinos junto con las lampreas exige excluir a estas últimas del clado Cephalaspidomorphi los cuales serían peces agnatos más cercanos a los gnatostomados. Las lampreas y mixinos serían los últimos representantes actuales más cercanamente relacionados con aquellos primitivos animales de la Era Paleozoica, que surgieron hace unos 510 millones de años (a principios del periodo Ordovícico), y que fueron muy abundantes hasta su desaparición hace unos 370 millones de años (a finales del periodo Devónico).

Los agnatos actuales se alimentan de una forma muy particular que no se da en el resto de vertebrados, debido a la ausencia de mandíbulas; son hematófagos en el caso de las lampreas, y necrófagos en el caso de los mixines; habitan en las aguas templadas de ambos hemisferios, y en las aguas tropicales más frías.



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