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Cyclostomi



Los ciclóstomos (Cyclostomi, del griego kýklos, "círculo" y stóma, "boca") son un clado de vertebrados sin mandíbulas que incluye exclusivamente a los mixinos y las lampreas.

Anteriormente se consideraba que esta agrupación no era válida debido a que los mixinos carecen de vértebras y se consideraba que solamente las lampreas y los gnatostomados podían considerarse verdaderos vertebrados. Sin embargo los estudios genéticos encontraron que esta agrupación propuesta de "vertebrados verdaderos" era parafilética ya que las lampreas genéticamente están más emparentadas con los mixinos que los gnatostomados, lo que implica que Cyclostomi es de hecho monofilético y los mixinos volverían a ser considerados vertebrados.[1][2][3][4]​; la monofilia de mixinos y lampreas está apoyada también por evidencias morfológicas. La validación de Cyclostomi exige excluir a Hyperoartia de Cephalaspidomorphi, los cuales serían los peces sin mandíbula más estrechamente emparentados con los gnatostomados.

Presentan aspecto parecido a las anguilas, aunque de tamaño menor, y habitan en aguas marinas y dulces. A diferencia de los antiguos ostracodermos, los ciclóstomos han perdido la coraza ósea, y su piel está recubierta de mucus en vez de escamas. Tienen un esqueleto cartilaginoso reducido, con una notocorda que persiste en la fase adulta. Disponen de un órgano sensorial situado en los laterales del cuerpo, la línea lateral, mediante el cual perciben ondas de presión (movimientos del agua) que le ayudan a conservar el equilibrio.

No poseen estómago. Poseen un tubo digestivo con una boca dotada de ventosas para asirse a sus presas, y que aloja unos dientes córneos capaces de perforar los tejidos. Respiran mediante unas bolsas branquiales que parten de la faringe, a través de la cual penetra el agua de la que extraen el oxígeno, para posteriormente salir a través de las hendiduras branquiales que tienen situadas a ambos lados de la cabeza. Disponen de un corazón que consta de una aurícula, un ventrículo y un seno venoso, y un sistema arterial y venoso en circuito cerrado. El sistema excretor consta de dos riñones.

Los ciclóstomos son parásitos o necrófagos en estado adulto, si bien sus larvas se alimentan todavía de partículas microscópicas utilizando para ello un endostilo similar al del anfioxo, pero provocando las corrientes alimenticias mediante contracciones musculares en vez de hacerlo mediante cilios.[5]

La fecundación es externa. Las crías, de no más de 7 mm, pasan varios meses en la fase larvaria, inmóviles en el barro, y alimentándose por filtración de las sustancias orgánicas que transporta el agua. Hasta llegar al estado adulto sufren una metamorfosis complicada.

Una posible filogenia utilizando evidencia morfológica y molecular es la que sigue; queda evidenciado que los Cyclostomi, incluidas las lampreas que fueron en el pasado consideradas más cercanas filogenéticamente a los gnatostomados, no forman parte del clado en el cual evolucionaron estos últimos.[6][7][8]

La monofilia de los Cyclostomi está respaldada no solamente por evidencias moleculares sino también por el estudio de la morfología de mixinos vivientes y fósiles. Fósiles interpretados como mixinos han sido registrados en el Cretácico, permitiendo hipotetizar que los mixinos modernos derivan de peces sin mandíbula similares a las lampreas que durante su evolución perdieron las vértebras.[6]​ Por otro lado, durante el desarrollo embrionario de los mixinos, aparecen nódulos cartilaginosos seriados flanqueando ventralmente la notocorda, los cuales han sido comparados con arcualia (esbozos de vértebras); sin embargo, esta interpretación ha sido cuestionada.[9][10]

Conodonta

Myxini

Hyperoartia

Thelodonti

Galeaspida

Pituriaspida

Osteostraci

Pteraspidomorpha

Jamoytiiformes

Euphanerida

Anaspida

Gnathostomata



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