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Aparato yuxtaglomerular



El aparato yuxtaglomerular es una estructura renal que regula el funcionamiento de cada nefrona. Su nombre proviene de su proximidad al glomérulo: se localiza en una zona de contacto entre la arteriola aferente que llega al glomérulo por el polo vascular, y la mácula densa (el túbulo recto distal se aproxima al glomérulo y cuando llega a este se forma la mácula densa, justo antes de dar lugar al túbulo contorneado distal, es decir la mácula densa sería el punto intermedio entre TRD y TCD). Esta localización es fundamental para su función, ya que le permite detectar tanto variaciones en la presión de la sangre que llega al glomérulo por la arteriola aferente, como la composición del filtrado final que sale de la nefrona, antes de verterse en el túbulo colector. En función de las variaciones detectadas, esta estructura secreta la enzima renina, fundamental en la regulación de la homeostasis corporal.

En el aparato yuxtaglomerular se distinguen tres tipos de células distintas: las células yuxtaglomerulares (el 6 en el esquema adyacente), las células de la mácula densa (el 7) y las células mesangiales extraglomerulares (el 5b).[1]

También denominadas células de Ruyter o células granulares del aparato yuxtaglomerular. Sintetizan, almacenan y liberan los gránulos de renina (de ahí el nombre de células granulares). Son miocitos lisos modificados del endotelio de la arteriola aferente. Además de los citados gránulos, en su citoplasma se encuentran abundantes miofibrillas, ap. de Golgi, RER y mitocondrias.

Las células granulares segregan renina en respuesta a tres tipos de estímulos:[2]

En la mayor parte de los casos, estos tres mecanismos actúan conjuntamente para regular la liberación de renina. Sin embargo, cada uno de éstos mecanismos puede operar independientemente. Así por ejemplo, en caso de hemorragia, el descenso de la presión sanguínea produciría una disminución en la GFR y una disminución en la cantidad de NaCl que llega al TCD, lo cual produciría a su vez una dilatación de la arteriola aferente y un aumento de la GFR que en este caso es inapropiada, dado que se ha producido pérdida de sangre. Lo que ocurre en este caso es que la señal del sistema simpático, que produce vasoconstricción, es mucho mayor que la señal producida por la variación en la cantidad de NaCl, por lo que la vasoconstricción predomina, manteniendo baja la GFR y evitando la pérdida de fluido a través del riñón.

La renina actúa sobre el angiotensinógeno hepático que se convierte en angiotensina I y ésta en angiotensina II (un potente vasoconstrictor) por acción de la enzima convertidora de angiotensina (ECA), producida fundamentalmente en los pulmones.

Llamadas también células degranuladas: son células diferenciadas pertenecientes al epitelio que reviste el túbulo contorneado distal. Son células cúbicas altas o cilíndricas bajas que presentan un núcleo denso cercano al polo apical, ap. de Golgi infranuclear, mitocondrias en el polo basal y dejan unos espacios intercelulares amplios que permiten el contacto directo del filtrado (la orina) con la membrana basal.

Las células de la mácula densa detectan la concentración de NaCl en el filtrado del túbulo contorneado distal y segregan un compuesto localmente activo llamado adenosina que inhibe la producción de renina (actividad paracrina) con propiedades vasoconstrictoras, que actúa sobre la arteriola aferente adyacente para reducir la tasa de filtración glomerular (GFR), lo que constituye una parte del sistema de retroalimentación túbuloglomerular.

En concreto, una filtración excesiva en el glomérulo o una absorción inadecuada de sodio en el túbulo contorneado proximal o en el asa ascendente de Henle producen un filtrado en el túbulo contorneado distal con una concentración de sodio anormalmente alta. Los cotransportadores Na-Cl introducen sodio en las células de la mácula densa, que no pueden salir porque la bomba Na+/K+ no consigue eliminar el exceso de Na+. Como consecuencia, la osmolaridad de las células aumenta, por lo que entra agua y las células se edematizan. En este momento, un canal aniónico no selectivo activado por el estiramiento se activa en el polo basolateral de las células. El ATP sale por estos canales y es transformado en adenosina. La adenosina tiene un efecto vasoconstrictor sobre la arteriola aferente adyacente, vía los receptores A1, y (en menor grado) un efecto vasodilatador de las arteriolas eferentes vía los receptores A2. Esto produce una reducción de la perfusión del glomérulo, y por tanto una reducción de la tasa de filtración glomerular, así como la liberación de renina.

Un descenso en la tasa de filtración glomerular implica menos solutos en la luz tubular: menos NaCl. Cuando este filtrado llega a la mácula densa, se reabsorbe menos NaCl. Cuando las células de la mácula densa detectan menos NaCl, activan la óxido nítrico sintasa (NOS, por sus siglas en inglés). La NOS sintetiza NO, que tiene un efecto vasodilatador sobre las arteriolas.

Las células mesangiales extraglomerulares, también llamadas células del Lacis o células de Polkissen, son un tipo de células mesangiales que están situadas fuera del glomérulo renal. Las células extraglomerulares forman un complejo (se unen por uniones gap), y están conectadas a las células intraglomerulares también mediante uniones gap. Su función no es bien conocida, pero se sabe que realizan diferentes acciones:

Se piensa que estas células facilitan la acción del sistema simpático en momentos de descargas importantes (por ejemplo, en caso de hemorragia): la contracción de las células mesangiales reduce la superficie del glomérulo, lo que reduciría la GFR, evitando la pérdida de fluidos por la orina. Además, las células mesangiales extraglomerulares están estratégicamente localizadas entre la mácula densa y la arteriola aferente, por lo que tal vez funcionen como mediadoras de la señalización entre ambas estructuras.[3]




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