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Cercozoa



Los cercozoos (Cercozoa) son un filo de protistas que incluye a organismos muy diversos tales como ameboides y flagelados que se alimentan por medio de filopodios (seudópodos filiformes), un grupo de algas unicelulares y algunos protistas parásitos previamente considerados hongos.[2]​ Algunos miembros tienen células desnudas mientras que otros presentan recubrimientos de escamas o placas silíceas u orgánicas. Se conocen unas 500 especies de cercozoos y son un componente principal en ambientes marinos, agua dulce y especialmente de los ecosistemas terrestres.[3]​La unidad del grupo está respaldada por estudios genéticos y junto a foraminíferos y radiolarios, que son ameboides con complejos caparazones, constituyen el supergrupo Rhizaria.[4][5][6]

Cercozoa es un grupo diverso que incluye organismos amoeboides, flagelados y amoeboflagelados, que habitan en el suelo, agua dulce y en hábitats marinos, tanto planctónicos como bentónicos. De hecho, son tan comunes en el suelo que pueden llegar a representar la mitad de la biomasa de los protistas en estos ecosistemas. La mayoría son heterótrofos, alimentándose de partículas orgánicas, bacterias y otros protistas, así como algunos parásitos obligados. Adicionalmente, dos grupos contienen cloroplastos.

En general, son biflagelados y/o ameboides con formas que varían entre bilateral, radial y asimétrica. Algunos miembros como Gromia pueden llegar a alcanzar varios milímetros de diámetro, lo que es mucho para un organismo unicelular. Los ameboides en general presentan filopodios (por ejemplo, Euglypha y Placocista), axopodios (por ejemplo, Clathrulina y Hedriocystis) y existe una forma con lobopodios (Partenskyella glossopodia).[7]​ Aunque la mayoría de las formas tienen dos flagelos, usualmente batiendo de forma diferente (uno dirigido hacia delante y el otro hacia atrás), algunos miembros poseen uno o cuatro. Estos flagelos proporcionan la natación a los organismos planctónicos y les facilitan la locomoción por deslizamiento (reptación sobre el sustrato) a los bentónicos.

Algunos grupos presentan células desnudas, mientras que otros presentan endoesqueletos o recubrimientos de escamas, testas, tecas o paredes celulares (de una o varias capas), por ejemplo, Gromia, Ebriida, Imbricatea y Thecofilosea. En los organismos con cubierta rígida, los seudópodos salen a través de una abertura del caparazón, y son utilizados de forma activa en la fagocitosis. La mayoría de los cercozoos son unicelulares y uninucleados, sin embargo también existen formas multinucleadas o plasmodios. Los cinetosomas están conectados al núcleo por el citoesqueleto y algunos presentan microcuerpos y extrusomas. La mayoría presentan mitocondrias con crestas tubulares, aunque otros presentan otros tipos de crestas. Las especies que habitan en agua dulce o el suelo frecuentemente presentan vacuolas contráctiles. Algunas especies pueden formar quistes.

Cloroplastos con clorofilas a y b están presentes en dos grupos, Chlorarachnea y Paulinella chromatophora.[8]​ Los cloroplastos de Chlorarachnea están rodeados por cuatro membranas y poseen un nucleomorfo, por lo que se supone son resultado de la endosimbiosis secundaria de un alga verde. El caso de P. chromatophora es muy especial: estudios recientes sugieren que sus cloroplastos son el resultado de una endosimbiosis primaria de una cianobacteria. Es el único caso conocido de obtención de cloroplastos por endosimbiosis primaria, aparte del que dio origen a Archaeplastida.

Cercozoa comprende actualmente tres subfilos y once clases.[1]

El subfilo Endomyxa se compone de varias grupos de ameboides de vida libre, fagotrofos o parásitos.

El subfilo Monadofilosa comprende muchas amebas filosas (por ejemplo, euglífidos, tecofilósidos) y numerosos zooflagelados, en su mayoría móviles por deslizamiento sobre el sustrato y con frecuencia con fuerte tendencia seudopodial, a menudo filopodial.

El sufilo Reticulofilosa incluye las algas cloraracneas así como seudoheliozoos que capturan presas mediante axopodios.

Los análisis genómicos (2019) han sugerido que Cercozoa como sus subgrupos son monofiléticos siendo Endomyxa el grupo más basal:[11]

Endomyxa

Reticulofilosa

Monadofilosa

Se ha postulado que Reticulofilosa sería un grupo parafilético, estableciendo las siguientes relaciones (Bass et al. 2005-2009)ː[12]

Endomyxa

Reticulofilosa (P)

Monadofilosa

Estudios en base al ADNr 18S, revelan que Endomyxa no constituye un clado y colocan a Phaeodaria como un grupo hermano del resto de Monadofilosa.[13]

Endomyxa (P)

Reticulofilosa

Phaeodaria

otras monadofilosas

Algunos estudios recientes sugierieron que Cercozoa es un grupo parafilético respecto a Retaria y confirman la parafilia de Endomyxa, obteniendo las relaciones las siguientesː[14]

Phytomyxida

Vampyrellida

Filosa

Ascetosporea

Gromiidea

Retaria

Vampyrella lateritia (Vampyrellidea)

Euglypha (Euglyphida, Imbricatea)

Cercomonas (Cercomonada, Sarcomonadea)

Amphitrema stenostoma (Thecofilosea)

Chlorarachnion (Chlorarachnea)



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