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Envoltura nuclear



La envoltura nuclear, membrana nuclear, nucleolema o carioteca, es una estructura porosa (con doble unidad de membrana lipídica) que delimita el núcleo que es característico de las células eucariotas.

La membrana nuclear consta de dos bicapas de lípidos: la membrana nuclear interna, y la membrana nuclear externa, era tratada en el pasado como membrana nuclear única. El espacio entre las membranas se llama espacio o cisterna perinuclear, mide ~40 nm de ancho y se continúa con el lumen interior del retículo endoplásmico, del que la envoltura nuclear procede.
La membrana nuclear tiene muchos pequeños orificios llamados poros nucleares que permiten que las moléculas se muevan hacia dentro y hacia fuera del núcleo. El agua y los solutos se mueven mediante difusión simple en tanto que las proteínas son transportadas.

La envoltura nuclear está formada por dos membranas de distinta composición proteica: la #Membrana nuclear interna (INM) que separa el nucleoplasma del espacio perinuclear y la #Membrana nuclear externa (ONM) que separa este espacio del citoplasma. Entre ambas membranas se delimita el espacio o cisterna perinuclear, que se continúa y forma una unidad con el retículo endoplásmico rugoso. Ambas membranas se fusionan en numerosos lugares, generando poros que están ocupados por grandes canales macromoleculares llamados Complejo del poro nuclear (en inglés NPC).[1][2]

La membrana nuclear interna (INM) de la envoltura nuclear, es la unidad de membrana bañada y tapizada por el contenido del núcleo en su cara interna, y por el contenido de la cisterna nuclear en su otra cara.
La cara nucleoplásmica de la membrana nuclear interna se encuentra bañada por el nucleoplasma y está recubierta por una estructura en red, parte del citoesqueleto, de filamentos intermedios llamada lámina nuclear, hecha de proteínas llamadas laminas A, B y C.[3][4]

La membrana nuclear externa (ONM) de la envoltura nuclear, es la unidad de membrana que está bañada por el citoplasma, mientras su otra cara limita la cisterna nuclear.
Su superficie citoplásmica está rodeada por una red laxa y delgada de filamentos intermedios de citoesqueleto, llamada vimentina. Suele poseer ribosomas y se continúa con el retículo endoplásmico rugoso (RER). [3][4]

La membrana celular tiene una forma compleja con depresiones, invaginaciones y superficie irregular. Para observar estos detalles es necesario utillzar instrumentos de gran resolución como el microscopio electrónico.[5]

La función primaria de la envoltura nuclear, es mantener una separación entre el nucleoplasma o contenido del núcleo y el citoplasma de la célula.[6]
La envoltura nuclear principalmente delimita dos compartimentos funcionales dentro de la célula misma: el compartimento de transcripción de ADN en ARN (dentro del núcleo), y el compartimento de traducción de ARN en Proteína (en el citoplasma).[7]

La envoltura nuclear aparece atravesada de manera regular por perforaciones, los poros nucleares. Estos poros no son simples orificios, sino estructuras complejas acompañadas de una armazón de proteínas (por ejemplo: nucleoporina), que regulan los intercambios entre el núcleo y el citoplasma. Se llama complejo del poro nuclear (NPC) a cada una de esas puertas de comunicación. Por estos salen las moléculas de ARN producidas por la transcripción, que deben ser leídas en los ribosomas del citoplasma. Por ahí salen también los complejos de ARN y proteínas a partir de los cuales se ensamblan los ribosomas en el citoplasma. Por los poros entran al núcleo las proteínas, fabricadas en el citoplasma por los ribosomas, que cumplen su papel dentro del núcleo de la célula.

En las células con mitosis abierta, que son la mayoría, la envoltura nuclear desaparece al principio de la mitosis, para formarse de nuevo, ahora alrededor de dos núcleos hijos, al terminar la división. El proceso depende de la alteración de las laminas, las proteínas de la lámina nuclear, por un complejo enzimático. Cuando el proceso de la mitosis termina, las laminas vuelven a su estado inicial, formándose primero dos láminas nucleares sobre las cuales, por extensión del retículo endoplasmático, terminan por formarse dos envolturas nucleares completas.

En las células con mitosis cerrada, una variante que se observa en muchos protistas, la envoltura nuclear no desaparece durante la mitosis, sino que se estira, estrangulándose, para terminar formando los dos núcleos hijos.



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