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Eusaurópodo



Los eusaurópodos (Eusauropoda, "saurópodos verdaderos") es un clado derivado de dinosaurios saurópodos. Los eusaurópodos representan un grupo basado en nodos que incluye a todos de los saurópodos descendientes de los eusaurópodos basales como Shunosaurus, y posiblemente Barapasaurus y Amygdalodon, pero excluyendo a Vulcanodon y Rhoetosaurus.[1]​ El nombre Eusauropoda fue acuñado en 1995 por Paul Upchurch para crear una nueva agrupación taxonómica monofilética que incluyera a todos los saurópodos, excepto a los vulcanodóntidos.[2]

Los eusaurópodos son herbívoros de cuello largo y cuadrúpedos. Han sido encontrados en América, Europa, Asia, Australia y África.[3]​ El rango temporal del grupo va desde el inicio del Jurásico hasta el final del periodo Cretácico.[1]​ Las formas más basales de eusaurópodos no son bien conocidas y debido a que el material craneano de Vulcanodon no está disponible, la distribución de los rasgos derivados compartidos que distinguen a Eusauropoda aún no está completamente clara.[1][4]

Los eusarópodos son animales de cuello largo, estrictamente herbívoros y completamente cuadrúpedos.[5]​ Tenían un conjunto muy especializado de adaptaciones en su esqueleto debido a su gran tamaño, siendo animales graviportales.[6]

Yates y Upchurch describieron la evolución de los eusaurópodos como producto de una tendencia hacia un “estilo de alimentación en masa”. Ellos describieron el desarrollo de las placas laterales en su márgenes alveolares en los huesos que sostienen los huesos. Estas placas podían ser usadas para retirar el follaje, mientras que las mandíbulas en forma de “U” creaban una amplia mordida, y la pérdida de "mejillas” incrementaba su abertura.[6]​ La coronas de los dientes de los eusaurópodos además tenían esmalte con texturas con surcos, aunque no es claro que implica esto para sus hábitos alimenticios.[1]

La longitud del cráneo del eusarópodo basal Patagosaurus es de cerca de 60 centímetros.[7]​ Una de las formas más basales, Shunosaurus, tenía dos características típicas del alargado cuello de los eusaurópodos: la incorporación del equivalente de la primera vértebra dorsal en la región cervical de la columna, y la adición de dos vértebras cervicales en el medio del cuello.[4]

Otras sinapomorfias de Eusauropoda incluyen la posición retraída de las fosas nasales. A diferencia de los "prosaurópodos" y de los terópodos, los cuales tienen un hocico con las regiones alveolar y subnasal no protuberantes y con un borde suave, los eusaurópodos tienen hocicos con los bordes anteriores elevados. Los rasgos adicionales que distinguen a los eusaurópodos incluyen la ausencia de contacto entre los huesos escamoso y el cuadradoyugal, la falta del proceso anterior del prefrontal, y un ramo anterior alargado distalmente en el cuadradoyugal. Al separar el proceso anteroventral del hueso nasal del proceso posterolateral del premaxilar, los eusaurópodos también tienen un largo maxilar que forma el margen posteroventral de la narina externa.[1]

Se piensa que los Eusauropoda tenían una postura del pie semidigitígrada según lo indican la evidencia de pisadas fósiles.[4]​ El paleontólogo Jeffrey Wilson explica que los eusaurópodos difieren de los terópodos y "prosaurópodos" que tienen pies digitígrados en los cuales su talón y metatarsales están suspendidos del suelo. Los eusaurópodos muestran una asimetría en los diámetros del eje de los metatarsos ya que el metatarsal I es más ancho que los otros, lo que sugiere que el peso era sostenido mayormente por la parte interna del pie.[1]​ De acuerdo con Steven Salisbury y Jay Nair, los eusaurópodos basales conservaban cuatro unguales en el pie pero redujeron su fórmula falangeal en su cuarto dígito a solo tres unidades.[8]​ El metatarso en los eusaurópodos mide menos de un cuarto de la longitud de su tibia, a diferencia de otros grupos de sauropodomorfos que tienen un largas extremidades posteriores y su metatarso es de casi la mitad de la longitud de la tibia.[4]

Los eusaurópoods se han encontrado en todos los continentes excepto en la Antártida, con los diplodocoideos ocupando en gran medida el hemisferio norte, y los titanosaurios con una distribución principalmente en el hemisferio sur. Por su parte, lops eusaurópodos basales que no se incluyen en ninguno de esos grupos se encuentran bien representados en distintas partes del mundo.[9]

Los primeros eusaurópodos como Volkeimeria y Amygdalodon, y los eusaurópodos más derivados como Patagosaurus se han encontrado en América del Sur.[7]Volkeimeria es clasificado como un eusarópodo basal, aunque en 2004 Paul Upchurch encontró sospechosa esta asignación, debido a sus “centros de vértebras opistocélicos, la ausencia de un trocánter femoral anterior, y una cresta cnemial proyectada lateralmente en la tibia”, y podría ser un saurópodo sin posición determinada.[9]

Los eusaurópodos africanos pueden incluir a Spinophorosaurus de Níger, aunque este taxón puede en cambio ser más cercano a Vulcanodon y por fuera de Eusauropoda.[3][8]​ Además, Atlasaurus fue hallado en Marruecos y Jobaria se encontró en Níger. Se ha sugerido que ambos géneros fueran posible macronarianos, pero de acuerdo con un análisis filogenético publicado por Xing en 2012, Atlasaurus sería un turiasaurio, y Jobaria es un eusaurópodo.[3][9]

En Europa, el clado Turiasauria ha sido encontrado en Francia, España y posiblemente el Reino Unido, con varios géneros encontrados en la misma localidad en España.[9][10]​ Los esqueletos de Cetiosaurus se han encontrado en Inglaterra, junto con los posibles géneros de eusaurópodos Cardiodon y Oplosaurus, conocidos solo por sus dientes.[9]

La familia Mamenchisauridae se ha encontrado en Asia. La mayoría de sus integrantes provienen de China, aunque un posible espécimen de Mamenchisaurus se ha encontrado en Tailandia.[3][9]​ También procedente de China, el eusaurópodo basal Nebulasaurus taito parece ser un pariente cercano de Spinophorosaurus, y más derivado que los Mamenchisauridae, pero menos derivado que el género Patagosaurus y Shunosaurus es probablemente uno de los eusarópodos más basales.[3][9]​ El género Barapasaurus ha sido hallado en India, y puede tratarse de un cetiosáurido, un eusaurópodo basal o unn género por fuera de Eusauropoda.[3][8][9]

El siguiente cladograma muestra las relaciones hipotetizadas dentro de Eusauropoda.[11]​ Los eusaurópodos basales incluyen a los Turiasauria (Turiasaurus, Zby) y otros.[12]

Shunosaurus

Barapasaurus

Patagosaurus

Omeisaurus

Mamenchisaurus

Cetiosaurus

Jobaria

Haplocanthosaurus

Limaysaurus

Nigersaurus

Amargasaurus

Dicraeosaurus

Apatosaurus

Brontosaurus

Barosaurus

Diplodocus

Camarasaurus

Brachiosaurus

Phuwiangosaurus

Malawisaurus

Rapetosaurus

Isisaurus

Opisthocoelicaudia

Saltasaurus

Ficha del clado en Taxon Search.org.



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