65 géneros (ver texto)
Ranunculaceae, las ranunculáceas, es la familia más extensa del Orden Ranunculales, con 2 377 especies aceptadas en 65 géneros. Sus miembros, generalmente herbáceas perennes o anuales, se distribuyen por todas la regiones templadas y subtropicales, principalmente del hemisferio norte. Su presencia en los trópicos, aunque más escasa, también está representada por algunas especies de Thalictrum y Oreithales, por ejemplo.
Muchas de las especies son ampliamente cultivadas en jardinería por su valor ornamental; entre ellas las del género tipo: Ranunculus; las muy diversas trepadoras de Clematis, o las de Aquilegia, por la peculiar forma de sus flores.
Otros géneros se usaban en la antigüedad como remedios naturales por sus efectos beneficiosos para aliviar algunas dolencias, tanto en el Viejo como en el Nuevo Mundo. Los pueblos nativos de Norteamérica utiizaban alrededor de 20 especies.También se conocían sus efectos nocivos, como en el caso del acónito, uno de los tóxicos más potentes del reino vegetal.
La mayoría de las especies son herbáceas perennes, frecuentemente con un rizoma desarrollado (o con tubérculos), simpódico o raramente monopódico, a veces anuales o bienales, o bien subarbustos (p. ej. Xanthorhiza) o trepadoras (Clematis), sin látex ni savia coloreada ni aceites esenciales.
Poseen raíces adventicias, a veces con raíz principal desarrollada en las especies anuales o bienales.
Son plantas hermafroditas, aunque muchas de las especies de Thalictrum son dioicas. Otras especies son polígamas.
Las hojas simples o compuestas, normalmente pecioladas y envainantes en la base, dísticas, espirales. Pueden ser alternas u opuestas (Clematis); decusadas o fasciculadas, con estípulas intrapeciolares visibles o sin ellas. Los limbos pueden ser cordados, truncados o cuneados en la base, divididos o indivisos, incisos, dentados, a veces enteros, heterófilos en las acuáticas, nerviación pinnatinervia a palmatinervia. Estomas anomocíticos o paracíticos.
Los tallos con haces vasculares en que el xilema rodea total o parcialmente (en V) el floema y dispuestos más o menos irregularmente, o bien en 1-2 anillos, con radios medulares estrechos, nudos 3-5-lacunares con 3-8 rastros foliares (rara vez unilacunar con un rastro o bilacunar con dos).
Especies con flores solitarias, a menudo pedunculadas (Glaucidium) o con inflorescencias terminales, rara vez axilares; normalmente en racimo, panícula o cima, a veces las brácteas forman un involucro o calículo bajo la flor (Anemone).
Las flores son normalmente de tamaño mediano a grande, hipóginas, perfectas, rara vez unisexuales, actinomorfas a zigomorfas (verticalmente monosimétricas), partes cíclicas a espirales, no opuestas entre sí. Receptáculo bien desarrollado, convexo, a veces mucho más largo que ancho, no ahuecado. Disco hipógino ausente. Perianto normalmente con cáliz y corola separados, o bien intergradándose. Sépalos (2-)3-8(-más), libres, frecuentemente petaloides, a veces parcial o totalmente gamosépalos, a veces con espolones, imbricados, rara vez valvados, caducos o persistentes. Pétalos (0-)1-13(-50), libres, acopados o planos, frecuentemente los 2-3 verticilos internos con nectarios e interpretados como de origen estaminodial, parcial o totalmente gamopétalos, imbricados, a veces con espolones, verdes, blancos, amarillos, rojos, púrpuras o azules. Androceo de (5-)15-500 estambres, espiralados o en 1-13 verticilos, libres, filantéreos, estaminodios extrastaminales (si se consideran como tales los "pétalos nectaríferos") , anteras no versátiles, basifijas, tetrasporangiadas, extrorsas o introrsas, dehiscencia por hendiduras longitudinales (raramente por valvas alargadas en Trautvetteria). Gineceo súpero, de 1-100(-10.000) carpelos, apocárpico, semicárpico, o sincárpico con 3-5 lóculos, estilo presente o ausente, estigma apical, seco, papiloso o no, óvulos 1-100 por carpelo, anátropos o hemianátropos, apótropos, unitégmicos y tenuinucelados o bitégmicos y crasinucelados, si hay uno, es el basal de la serie y suele ser unitégmico, erectos, horizontales o péndulos, placentación marginal a basal en los ovarios apocárpicos o axial en los sincárpicos.
El fruto puede ser en forma de agregado de folículos (a veces dehiscente dorsal y ventralmente, si es una legumbre); o aquenios, raramente carnosos en baya o drupa, o en cápsula, raramente simple; en cápsula si es sincárpico (Nigella).
Un fruto puede contener de 1 a muchas semillas por carpelo, con endospermo abundante, amiláceo u oleoso, raramente ausente, a veces comprimidas y aladas (Glaucidium). El embrión es normalmente rudimentario con 2 cotiledones de peciolos más o menos soldados, raramente uno solo, a veces embrión es largo y desarrollado, recto.
En baya: Actaea pachypoda
En folículos: Nigella arvensis
El polen puede ser tricolpado, pantocolpado o pantoporado, a veces variable dentro de un mismo género (como en Clematis). Téctum normalmente espinuloso-perforado, con endexina de considerable grosor; columelas frecuentemente grandes, dispersas o reducidas de modo que el tectum y la capa basal están escasamente separadas.
Número cromosómico: Cromosomas de dos tipos: largos y curvados varias veces (tipo R) o pequeños y a lo sumo con una curva (tipo T); usualmente las especies con tipo R tienen x = 8, reduciéndose a 7 o 6, rara vez aumentando a 9 o 10; las especies con tipo T tienen x = 7, pero es 6 en Dichocarpum, 8 en Asteropyrum, 9 en Coptis y Xanthorhiza, y 13 en Hydrastis. Anemone, Ranunculus y Thalictrum presentan numerosos cambios de ploidía. Aparecen cambios aneuploides en Caltha, Ranunculus, etc., debido a la presencia de cromosomas B.
Perianto coloreado por carotenoides amarillos, o púrpuras, azules y escarlatas (antocianinas), dependiente de los minerales del suelo en Anemone coronaria. Acumulación de alcaloides de diversos tipos, p. ej. derivados de la isoquinolina (magnoflorina, berberina, etc.), diterpénicos (aconitina) o derivados de la quinolizina (N-metil-citisina), si bien los derivados de la benzilisoquinolina se restringen a los géneros Coptis e Isopyrum. El glucósido ranunculina es común en la familia y una vez ingerido, libera una substancia irritante del aparato digestivo, la protoanemonina, que puede causar a ganado y animales domésticos daños diversos, que incluyen narcosis, parálisis muscular, paros cardíacos, insuficiencia respiratoria, enfriamento de extremidades, temblores, hipertensión e incluso la muerte; una vez seca la planta, la protoanemonina se descompone dando anemonina, que es inocua. Otras especies presentan compuestos cianogenéticos derivados de la tirosina (p. ej. trigloquinina) y su ingestión puede ser mortal, al liberar ácido cianhídrico. Proantocianidinas usualmente ausentes (presentes como cianidina en Clematis). Flavonoles presentes (usualmente kaempferol o quercetina) o ausentes, ácido elágico ausente. Saponinas y sapogeninas presentes o ausentes. Fisiología C3 en algunos géneros.
Las flores, fundamentalmente entomófilas, a excepción de algunas especies de Thalictrum, que son anemófilas, tienen periantos vistosos (más de 6 cm de diámetro) o filamentos estaminales coloreados, si los periantos son pobres o caducos. Las guías de néctar son visibles bajo la radiación ultravioleta común. Las flores presentan nectarios en los "pétalos" que producen un néctar rico en sacarosa, salvo en Caltha, donde el néctar lo producen tricomas carpelares a ambos lados de cada carpelo. Las anteras presentan mecanismos que les permiten entrar en contacto con el dorso o el vientre de los insectos visitantes. La mayoría de las especies son protóginas (la proterandria se presenta en algunas Clematis y Anemone). Algunas especies son autógamas, la apomixis ocurre muy esporádicamente. La entomogamia ha favorecido la aparición de flores zigomorfas con estructuras muy complejas, como nectarios ocultos en tépalos acapuchonados o pétalos espolonados. Normalmente los insectos polinizadores son abejas y abejorros, pero en algunos grupos se ha establecido una relación con polillas esfíngidas (esfingofilia) o con aves (ornitofilia), incluso dentro del mismo género (p. ej., Delphinium, Aquilegia). Sin embargo, Xanthorhiza presenta un síndrome de polinización sapromiófila. La relación entre el insecto polinizador y la planta puede ser muy estrecha y de dependencia completa.
La familia se encuentra distribuida por casi todo el mundo, aunque es más escasa en los trópicos, con solo 12 géneros, entre ellos los endémicos Naravelia (Asia tropical), Krapfia, Laccopetalum, y Oreithales (América tropical). Muchos de los géneros se distribuyen solamente por el hemisferio norte, otros en ambos hemisferios, como Anemone, Clematis, Caltha, Myosurus, ranunculus y Thalictrum. Solamente 6 se encuentran en el hemisferio sur: Knowltonia y Peltocalathos en Sudáfrica y en Sudamérica Aphanostemma, Barneoudia, Callianthemoides y Hamadryas.
Prefieren climas templados a frescos, con hábitats húmedos. Algunas de las especies de Caltha y Ranunculus están adaptadas a la vida acuática. Muchas están presentes en bosques caducifolios, sotobosques y en prados alpinos en los climas más cálidos.
Las ranunculáceas son un grupo de angiospermas que se incluyen en el clado eudicotiledóneas. Se han relacionado usualmente con las lardizabaláceas, que difieren por importantes caracteres como la placentación o con las berberidáceas. Basándose en datos moleculares y morfológicos, el APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que forma parte del Orden Ranunculales, siendo el grupo hermano de las berberidáceas en un clado moderadamente avanzado del orden.
Durante mucho tiempo se han incluido en las ranunculáceas géneros que tenían poco que ver con la familia, pero que coincidían en caracteres considerados actualmente plesiomorfos, como Paeonia (Paeoniaceae), Circaeaster o Kingdonia (Circaeasteraceae). Por otro lado, hasta muy recientemente, no se ha reconocido que el género Glaucidium es un representante primitivo de esta familia, habiendo sido colocado incluso en una familia propia (Glaucidiaceae). La sistemática propuesta por Tamura (1993), reconocía cinco subfamilias basadas fundamentalmente en caracteres cromosómicos y florales: tres con cromosomas de tipo T: Hydrastidoideae (x = 13), Thalictroideae (x = 7) e Isopyroideae (tres tribus: Isopyreae, x = 7, Dichocarpeae, x = 6, Coptideae, x = 9 (rara vez 8)), y dos con cromosomas de tipo R: Ranunculoideae (con tres tribus: Adonideae, x = 8, Anemoneae, x = (7-)8(-9), Ranunculeae, x = 8 (rara vez 7) y Helleboroideae (4 tribus: Helleboreae, x = 8, Cimicifugeae, x = 8, Nigelleae, x = 6 (rara vez 7), Delphinieae, x = 8). Los estudios recientes de filogenia molecular han confirmado la posición basal de Hydrastidoideae, que sería el grupo hermano de Glaucidoideae, y esta rama sería basal respecto del resto de la familia. La siguiente rama estaría formada por la subfamilia Coptoideae, que sería el grupo hermano del clado formado por las subfamilias Thalictroideae y Ranunculoideae, a su vez grupos hermanos (Ro et al., 1997,). La sistemática actualmente reconocida quedaría como sigue:
Los géneros actualmente considerados como válidos pueden separarse con la siguiente clave:
Se han hallado restos fósiles de frutos, hojas y semillas en diferentes lugares, tanto del Nuevo Mundo como del Viejo. A diferencia de otras familias, como Menispermaceae y Berberidaceae, de Ranunculaceae existen muy pocos registros fósiles antes del Neógeno. Las causas, según los estudiosos (Ziman y Keener, 1989), podrían ser el hábito herbáceo de la familia; la menor producción de partes vegetales, como hojas, flores o frutos, dificulta el hallazgo de restos, así como el área de distribución de muchos de los taxones, ambientes alpinos, por ejemplo.
Los restos más antiguos datan del Cretácico inferior, pequeños frutos que se asemejan a los del género actual Thalictrum. Las características de semillas de Eocaltha zoophilia, datadas en el Cretácico superior, permiten suponer que el ancestro del actual Caltha también tenía hábitos acuáticos. De diferentes épocas del Neógeno datan también evidencias de algunas especies de Paleoactaea, las cuales por la similitud de características corresponden al actual Actaea.
En jardinería son populares por la belleza de sus flores muchas especies de los géneros Aconitum, Actaea, Adonis, Anemone, Aquilegia, Callianthemum, Caltha, Clematis, Consolida, Delphinium, Eranthis, Helleborus, Nigella, Ranunculus, Thalictrum y Trollius, y sus numerosos cultivares conseguidos por selección artificial.
Otros géneros tienen interés farmacológico por su potencial terapéutico. Aunque no se han demostrado aún sus efectos en farmacología.
En la antigüedad se utilizaban en la medicina tradicional muchas especies en forma de soluciones acuosas y cocimientos. El género Ranunculus contra el reumatismo, fiebres intermitentes y rubefacción, entre otras afecciones.Algunas especies de Pulsatilla y Anemone para dolores reumáticos, affeciones de los ojos. Delphinium consolida como vermífuga y diurética. La acción de algunas de estas plantas «tomadas interiormente se consideraba de las más enérgicas y notables».
También se beneficiaban de su toxicidad. El jugo extraído del acónito y el heléboro negro se utilizaba para emponzoñar las flechas, práctica que usaron en la India y también los árabes durante la Reconquista. A principios del siglo xix los gurkhas nepalíes aniquilaban a sus enemigos envenenando los pozos de agua.
Clematis vitalba era llamada "yerba de los pordioseros" porque los menesterosos utilizaban las hojas machacadas por su efecto irritante. Las aplicaban sobre la piel hasta que se producían úlceras para, de ese modo, suscitar la piedad de la gente.
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