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Tapejárido



Los tapejáridos (Tapejaridae, nombre que significa "seres antiguos") son una familia de pterosaurios pterodactiloides que vivieron durante el período Cretácico. Los miembros de esta familia son actualmente conocidos de sitios de América del Sur, Europa y Asia, donde los géneros más primitivos se han hallado, indicando que la familia tuvo un origen asiático.[1]

Los tapejáridos eran pterosaurios de tamaño pequeño a mediano con varias características únicas compartidas, mayormente relacionadas con el cráneo. Muchos tapejáridos poseían una cresta ósea que surgía desde el hocico (mayormente formada por los huesos premaxilares de la punta de la mandíbula superior). En algunas especies, esta cresta ósea se sabe que era el soporte de una cresta aun mayor compuesta de tejido suave fibroso que se extendía hacia atrás a lo largo del cráneo. Los tapejáridos se caracterizan también por su gran fenestra nasoanteorbital, la principal abertura en el cráneo en frente de los ojos, la cual se expandía al menos a la mitad de la longitud total del cráneo en esta familia. Las cuencas oculares eran más bien pequeñas y en forma de pera.[2]​ Estudios de los neurocráneos de tapejáridos muestran que tenían una muy buena visión, más que en otros grupos de pterosaurios, y probablemente dependían más de dicho sentido a la hora de alimentarse o de interactuar con otros miembros de sus especies.[3]​ Los tapejáridos tenían omóplatos inusualmente reducidos que podrían haber reducido extraordinariamente sus cinturas escapulares que se han colgado bajo en el torso, lo que resulta en que las alas sobresalían de cerca el vientre en vez de cerca de la espalda, una disposición de "fondo de dos pisos" que recuerda a algunos aviones.[3]

Tapejaridae pudo haber estado compuesta de dos subfamilias: Tapejarinae que incluye a "Huaxiapterus" corollatus, Sinopterus, Tapejara, Tupandactylus, y Thalassodrominae que incluye a Thalassodromeus y Tupuxuara.[4]​ Algunos estudios, como el realizado por Lü et al. en 2008, halló que los talasodrominos están más cercanamente relacionados con los azdárquidos que a los tapejáridos,[5]​ y los situaron en su propia familia (la cual a veces ha sido referida como Tupuxuaridae,[6]​ aunque Thalassodrominae fue nombrado antes[4]​). Al menos un estudio ha encontrado que los Chaoyangopteridae, frecuentemente considerados como cercanos a los azdárquidos, representan un linaje dentro de Tapejaridae, más cercanamente relacionados con los tapejarinos que a los talasodrominos. Felipe Pinheiro et al. (2011), por esta razón reclasificaron ese grupo como una subfamilia de Tapejaridae, Chaoyangopterinae.[2]

Las relaciones exactas de los tapejáridos con los otros pterosaurios azdarcoideos históricamente no han sido claras, con diferentes estudios produciendo cladogramas (árboles familiares) significativamente distintos. Tampoco está claro cuales pterosaurios pertenecen exactamente a los Tapejaridae; algunos investigadores han encontrado que los talasodrominos y los chaoyangopterinos son miembros de esta familia,[4][2]​ mientras que otros estudios los han considerado como más relacionados con los azdárquidos (en el clado Neoazhdarchia).[8]​ Algunos estudios incluso han considerado la posibilidad de que los "tapejáridos" como tradicionalmente se han considerado son un grupo parafilético, es decir, que pueden no representar un grupo natural sino que representan ramas secuenciales de un árbol genealógico que lleva a los más avanzados neoazdarquianos.[8]​ Abajo se presentan dos cladogramas alternativos: el primero, realizado por Felipe Pinheiro y colegas en 2011, muestra a los tapejáridos como un clado monofilético que incluye a los talasodrominos y a los chaoyangopterinos. El segundo, realizado por Dave Martill y Darren Naish en 2006, los muestra como un grado parafilético.

Azhdarchidae

Thalassodromeus sethi

Tupuxuara deliradamus

Tupuxuara leonardii

Jidapterus edentus

Shenzhoupterus chaoyangensis

Chaoyangopterus zhangi

Sinopterus jii

Sinopterus dongi

Huaxiapterus benxiensis

Huaxiapterus corollatus

Tapejara wellnhoferi

Tupandactylus navigans

Tupandactylus imperator

"Tapejara" navigans

Sinopterus dongi

Tapejara wellnhoferi

Tupandactylus imperator

Neoazhdarchia



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