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Tenontosaurus



T. tilletti Ostrom, 1970
T. dossi Winkler, Murray & Jacobs, 1997

Tenontosaurus ("lagarto de tendón") es un género de dinosaurios ornitópodo iguanodontianos, que vivieron a mediados del período Cretácico, hace aproximadamente 120 millones de años durante el Aptiense, principalmente en Estados Unidos (Norteamérica)

Los tenontosaurios median entre 6,5 y 8 metros de longitud, 2,2 de altura y pesaba de 1 a 2 toneladas. Presentaban extremidades delanteras largas con manos provistas de cinco rollizos dedos, cráneo curvo y mediano, cuerpo robusto y corpulento, cola larga lo era más que los otros miembros de su familia, cosa que lo habría obligado a andar mucho tiempo en cuatro patas, Su cabeza terminaba en pico con muelas alineadas a los lados y sus piernas eran largas con patas provistas de cuatro rollizos dedos.

Se han descubierto algunos dientes de Deinonychus en especímenes de Tenontosaurus tilletti, indicando relaciones tróficas (depredación o carroñeo) entre dichos dinosaurios.[1][2][3]​ Los tenontosaurios, al igual que otros géneros relacionados, presentaban comportamientos gregarios. Durante el Cretácico, las plantas con flores estaban limitadas geográficamente, por lo que es probable que este dinosaurio se alimentara de las plantas predominantes de la era, tales como helechos, cicadáceas y coníferas.

Los restos fósiles de este dinosaurio han sido descubiertos en Estados Unidos, exactamente en Montana, Oklahoma, Wyoming, Texas y Arizona. La primera especie, T. tilletti, fue encontrada en Wyoming y Montana en la Formación Cloverly y en la Formación Antlers en el sureste Oklahoma, fue nombrada por John Ostrom y George Meyer en 1970. Años después se descubrió la segunda especie, T. dossi, en la Formación Twin Mountains, del condado Parker de Texas, la cual fue nombrada por Winkler, Murray y Jacobs en 1997.

El siguiente cladograma sigue un análisis de Butler et al, 2011:

Orodromeus

Hypsilophodon

Zephyrosaurus

Yandusaurus

Changchunsaurus

Jeholosaurus

Gasparinisaura

Parksosaurus

Bugenasaura

Thescelosaurus

Talenkauen

Anabisetia

Rhabdodontidae

T. tilletti

T. dossi

Dryosauridae

Ankylopollexia (incluyendo Iguanodon, hadrosáuridos, y otros)

La vida vegetal en el ecosistema de Tenontosaurus probablemente estuvo dominada por helechos, helechos arborescentes, cícadas y, posiblemente, angiospermas primitivas. Las plantas y árboles más grandes consistieron en gimnospermas, como coníferas y ginkgos. Tenontosaurus era un ramoneador bajo, y un adulto habría tenido una altura máxima de alimentación de unos 3 metros si adoptara una postura bípeda. Esto restringió a Tenontosaurus, especialmente los juveniles, a comer helechos y arbustos de bajo crecimiento. Sin embargo, su potente pico en forma de U y las superficies de corte en ángulo de sus dientes significaban que no estaba limitado a consumir una parte concreta de la planta. Las hojas, la madera e incluso la fruta pudieron haber formado parte de su dieta.[4]

La presencia de tejido óseo medular en el fémur y la tibia de un espécimen indica que los tenontosaurios usaron este tejido, que hoy solo se encuentra en aves que están poniendo huevos, en la reproducción. Además, al igual que Tyrannosaurus y Allosaurus, otros dos dinosaurios que se sabe que produjeron hueso medular, el individuo no alcanzó el tamaño adulto completo tras su muerte a los 8 años. Debido a que la línea de dinosaurios terópodos que incluye a Allosaurus y Tyrannosaurus divergió de la línea que condujo a Tenontosaurus muy temprano en la evolución de los dinosaurios, esto sugiere que los dinosaurios en general produjeron tejido medular y alcanzaron la madurez reproductiva antes de alcanzar su tamaño máximo.[5]​ Un estudio histológico mostró que T. tilletti creció rápidamente durante sus primeros años de vida y en su etapa de sub-adulto, tras lo cual ralentizava su ritmo de crecimiento en los años que se aproximaban a la madurez, a diferencia de otros iguanodontes.[6]

A menudo se han descubierto dientes y varios esqueletos pertenecientes al terópodo carnívoro Deinonychus asociado con Tenontosaurus tilletti. Se han encontrado especímenes de tenontosaurus en más de 50 sitios, y 14 de ellos también contienen restos de Deinonychus. De acuerdo con un estudio de 1995, solo seis sitios que contienen fósiles de Deinonychus no contienen rastro de Tenontosaurus, y los restos de Deinonychus raramente se encuentran asociados con otras presas potenciales, como Sauropelta.[1]​ En total, el 20% de los fósiles de Tenontosaurus se encuentran muy cerca de Deinonychus, y varios científicos han sugerido que esto implica que Deinonychus era el principal depredador de Tenontosaurus. Sin embargo, el Deinonychus adulto era mucho más pequeño que el Tenontosaurus adulto, y es poco probable que un solo Deinonychus hubiera sido capaz de atacar a un Tenontosaurus completamente desarrollado. Si bien algunos científicos han sugerido que Deinonychus debe haber sido un cazador gregario, esta opinión se ha cuestionado en función de la falta de evidencia para la caza coordinada (en lugar del comportamiento de acoso como en la mayoría de las aves y reptiles modernos), así como evidencia de que Deinonychus podría mostrar un cierto grado de canibalismo entre individuos, así como también con el Tenontosaurus, en un frenesí alimenticio.[3]​ Es probable que Deinonychus cazase al Tenontosaurus juvenil, y que cuando este alcanzó un cierto tamaño, pasó fuera del rango como fuente de alimento para los pequeños terópodos, aunque es posible que hayan eliminado a individuos más grandes. El hecho de que la mayoría de los tenontosaurus se encuentran con Deinonychus son individuos medio crecidos que admiten esta visión.[4][2]​ También vivía en la misma área que el gran dinosaurio carnívoro Acrocanthosaurus.[7]

En la Formación Cloverly, el Tenontosaurus es, con mucho, el vertebrado más común; cinco veces más abundante que el siguiente más común, el ankylosaurio Sauropelta. En el árido Miembro Little Sheep Member, Tenontosaurus es el único dinosaurio herbívoro, y compartió su ambiente con el depredador Deinonychus, así como una especie indeterminada de terópodo alosauroideo y cocodrilos goniofolídidos. Después del gran cambio climático a mediados de la era albiense, varios dinosaurios ingresaron a la región, incluyendo el ornitópodo Zephyrosaurus, el oviraptorosaurio Microvenator y una especie indeterminada de saurópodo titanosauriformes y un ornitomímido sin identificar. La comunidad ecológica en el estadio tropical también incluyó al pequeño mamífero Gobiconodon, tortugas como Glyptops y diversas especies de peces pulmonados.[4]

La comunidad ecológica fue similar en otras regiones, con dinosaurios como Tenontosaurus y Deinonychus como los grandes vertebrados más comunes. La Formación Antlers se extiende desde el suroeste de Arkansas, a través del sureste de Oklahoma, hasta el noreste de Texas. Esta formación geológica no ha sido fechada radiométricamente. Los científicos han utilizado datos bioestratigráficos y el hecho de que comparte varios de los mismos géneros que el Grupo Trinity de Texas, para suponer que esta formación se estableció durante la etapa albiense del período Cretácico temprano, aproximadamente 110 millones de años. El área preservada en esta formación era una gran llanura de inundación que drenaba en un mar interior poco profundo. Varios millones de años más tarde, este mar se expandiría hacia el norte, convirtiéndose en el Mar Interior Occidental y dividiendo a Norteamérica en dos durante casi todo el período del Cretácico Superior. El paleoambiente de la Formación Antlers consistía en bosques tropicales o subtropicales, llanuras aluviales, deltas fluviales, pantanos costeros, pantanos y lagunas, probablemente similar a la Luisiana moderna.[8][9]​ En la formación Antlers, en lo que hoy es Oklahoma, Tenontosaurus y Deinonychus compartieron su paleoambiente con otros dinosaurios, como los saurópodos Astrodon (Pleurocoelus) y Sauroposeidon proteles, y el carnosaurio Acrocanthosaurus atokensis, que probablemente fue el superdepredador de esta región.[10][11]​ El dinosaurio más común en el paleoambiente de esta formación es Tenontosaurus. Otros vertebrados presentes incluyen al anfibio Albanerpeton arthridion, los reptiles Atokasaurus metarsiodon y Ptilotodon wilsoni, el reptil crurotarso Bernissartia, los peces cartilaginosos Hybodus buderi y Lissodus anitae, el actinopterigios Gyronchus dumblei, el cocodrilo Goniopholis y las tortugas Glyptops y Naomichelys.[12][13]​ Posibles restos indeterminados de aves también se conocen en la Formación Antlers. La evidencia fósil sugiere que el pejelagarto Lepisosteus fue el vertebrado más común en esta región. Los primeros mamíferos conocidos de esta región incluyen Atokatherium boreni y Paracimexomys crossi.[14]

En la Formación Cloverly de Montana y Wyoming, los restos de Tenontosaurus son comunes en dos unidades de roca distintas: el miembro de Little Sheep Member (unidad de formación Cloverly V) y el más reciente Miembro Himes (unidades VI y VII). La parte más antigua de la formación, el Conglomerado Pryor, no contiene fósiles de Tenontosaurus, y solo aparecen en la parte más alta y más reciente del Miembro Little Sheep Member. Catherine Forster, en un artículo de 1984 sobre la ecología de Tenontosaurus, usó esto como evidencia para sugerir que las poblaciones de Tenontosaurus no llegaron al área de la Cuenca de Bighorn hasta el momento del Miembro Little Sheep Member tardío.[4]

En el momento en que Tenontosaurus apareció por primera vez en Wyoming y Montana (albiense temprano), el clima de las regiones era entre árido y semiárido, seco, con períodos de lluvias estacionales y sequías ocasionales. Sin embargo, durante unos pocos millones de años, el clima en la región cambió a uno de mayor precipitación, y el ambiente se volvió subtropical o tropical, con deltas fluviales, llanuras inundables y bosques con ensenadas pantanosas que recuerdan a la actual Luisiana,[8]​ si bien las marcadas estaciones secas también persistieron para crear ambientes similares a la sabana. El cambio en los niveles de precipitaciones probablemente se deba a la costa que avanza en la "Skull Creek Seaway", una etapa de la formación del Mar de Niobrara.[4]

Este cambio dramático en el clima coincidió con un aumento aparente, en lugar de una disminución, en la abundancia de Tenontosaurus. Esto muestra que Tenontosaurus ha sido un animal notablemente adaptable, que persistió durante un largo período de tiempo en un área a pesar de los cambios en su entorno.[4]



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