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Antarctosaurus



Antarctosaurus (gr. "Reptil del sur") fue un género representado por cuatro especies de dinosaurio saurópodo titanosaurio, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente entre 83 y 78 millones de años, en el Campaniense, en lo que es hoy Sudamérica y posiblemente Asia.[1]

La especie tipo, Antarctosaurus wichmannianus, fue descrita por el prolífico paleontólogo alemán Friedrich von Huene en 1929, quien también describiera la segunda especie en el mismo año. Se han nombrado otras tres especies de Antarctosaurus desde entonces, pero estudios posteriores indican que ningunos de estos pertenecen a Antarctosaurus o bien sus restos son demasiado escasos y fragmentarios para asegurar una clasificación. La segunda especie, Antarctosaurus giganteus pudo haber sido uno de los mayores dinosaurios descubiertos, llegando a medir entre 23 y 30 metros de largo y pesar 69 toneladas según los estimados,[2][3][4]​ pero sus restos son escasos, y sería necesario un esqueleto mejor preservado para determinar con mayor exactitud y fiabilidad sus dimensiones y su clasificación taxonómica.[5]​ En 1939 Riabinin nombró una tercera especie, Antarctosaurus jaxarticus, hoy casi con seguridad no considerada miembro de Antarctosaurus. La cuarta especie, Antarctosaurus brasiliensis, es considerada como dudosa.[6]​ La otra especie alguna vez considerara Antarctosaurus, "A. septentrionalis", hoy posee su propio género, Jainosaurus.

La especie tipo de Antactosaurus medía hasta 18 metros de largo y alrededor de 34 toneladas de peso.[4]​ Se conoce una segunda especie más grande, a partir de restos aislados, el rango propuesto de su tamaño sería de 23 a 30 metros de largo.[7][3]​ Enorme cuadrúpedo de cuello y cola largas que presentaba osteodermos en su lomo.[5]​ Particularmente polémica es su mandíbula inferior que tenía una forma cuadrada, que fue incluida en el material tipo que al parecer pudo haber venido de un rebaquisáurido, aunque el descubrimiento reciente del titanosaurio Bonitasaura sugiere que quizá la convergencia en estilo de la mandíbula entre los rebaquisáuridos y los titanosaurios que esta pertenezca al Antarctosaurus realmente. Tenía piernas traseras delgadas, los ojos grandes y hocico amplio, pero solamente una pequeña cabeza de alrededor de 60 centímetros de largo con solamente algunos dientes como clavija en el frente, siempre refiriéndonos a la especie tipo.

Los restos de este dinosaurio fueron nombrados por primera vez en una publicación de 1916, pero no fue descrito y nombrado hasta 1929 por Friedrich von Huene. El nombre no viene dado por la Antártida, sino que proviene del griego antiguo anti, que significa "contrario de" y arktos, que significa deducidamente "al norte" y saurus también del griego que habla de su naturaleza reptil.[8]​ El nombre genérico se refiere a la naturaleza reptil del animal y su ubicación geográfica en un continente austral.

Von Huene uso el nombre A. wichmannianus, que toma su nombre en honor al descubridor de sus restos en 1912, el geólogo Ricardo Wichmann,[8]​ para describir una cantidad grande de huesos, que ahora se consideran provenientes de Formación Anacleto en la provincia de Río Negro en Argentina, considerada depositada durante el Campaniense hace alrededor de 83 a 78 millones de años. Se conocen varios fragmentos del cráneo incluyendo la base del mismo y la mandíbula inferior, además de vértebras del cuello y cola, costillas y varios huesos de los miembros. Dos huesos de extremidades adicionales, encontrados en la provincia de Chubut en 1924, también fueron referidos a A. wichmannianus por von Huene en 1929.[8]​ Sin embargo, estudios posteriores han puesto en duda su referencia a la especie.[9]​ Otros especímenes, de mayor tamaño, de este animal fueron referidos por Bonaparte y Bossi.[10]​ Se conocen también restos de A. wichmannianus provenientes de la Formación Ascencio, Departamento de Tacuarembó en Uruguay, y en la Formación Vinitos, de la Provincia de Coquimbo, Chile.

Una segunda especie fragmentaria de Antarctosaurus fue descrita por von Huene en la misma monografía de 1929, que tentativamente llamó cf. Antarctosaurus giganteus por su enorme tamaño.[11]​ Se basa en restos encontrados en la Formación Plottier, levemente más antigua, en el Coniaciense hace 87 a 85 millones de años, en la Provincia del Neuquén. Entre estos se destacan dos enormes fémures, de los cuales se extrapola el tamaño. Ambas formaciones Anacleto y Ploitters pertenecen al Grupo Neuquén.[12]

Se conocen muy pocos restos de esta especie y algunos la consideran un dudosa.[6]​ Otros investigadores consideran A. giganteus como una especie probablemente válida, pero probablemente perteneciente a un nuevo género.[13]​ En 1969, Leigh Van Valen consideró que A. wichmannianus y A. giganteus eran etapas de crecimiento de la misma especie y favoreció el nombre de A. giganteus.[14]​ Esta idea es problemática porque A. wichmannianus fue nombrado anteriormente en el mismo artículo y se conoce por más material, por lo que debería tener prioridad sobre A. giganteus. Las dos especies tampoco pertenecen a la misma formación geológica, lo que sugiere que no pertenecieron al mismo período de tiempo.[15]

En 1933 von Huene y Charles Matley, describen a A. septentrionalis,[16]​ que significa "norteño". Los restos fueron encontrados en la Formación Lameta del estado de Madhya Pradesh en India.[16][17]​ Esta especie conserva información anatómica importante, pero actualmente se las renombró Jainosaurus.

En 1939 Anatoly Riabinin describe A. jaxarticus por un solo fémur,[18][19][20]​ proveniente de lo que es hoy Kazajistán, es considerada dudosa, pero no un Antarctosaurus. Fue la primera especie de saurópodo de Kazajistán.[20]​ Se informó de una determinada localidad en el desierto de Kyzylkum, pero se desconoce la ubicación exacta. Puede haber venido de la Formación Syuksyuk, originalmente descrita como Dabrazinskaya Svita, que data de la etapa Santoniense del Cretácico Superior.[20][21]​ Otros investigadores lo han considerado como Titanosauridae Incertae sedis, como unnomen dubium, o un nomen nudum.[6][21][22][23]

La última especie nombrada en 1971 proviene de Brasil, A. brasilensis.[24]​ En 1970, se encontraron dos huesos fragmentarios de las extremidades y una vértebra parcial en la Formación Adamantina, originalmente descrita como Formación Bauru.[24]​ También se ha informado como la Formación São José do Rio Preto[25]​ de la cuenca norte del Paraná en Brasil. Los restos fueron descritos por sus descubridores Fahad Moysés Arid y Luiz Dino Vizotto en 1971 como A. brasiliensis.[24][26]​ Otros investigadores han considerado a esta especie como un nomen dubium,[6][13][26]​ o un titanosaurio indeterminado.[27]

Existen varias especies de Antarctosaurus, aunque lo escaso del material tipo impide una buena comparación y muchas se las considera Nomen dubium.

Considerada la especie tipo, fue descripta por Von Heune a partir de unos restos provenientes de la Formación Anacleto de la Provincia del Río Negro, Argentina que fueran descubiertos por el geólogo R. Wichmann.[8]​ En honor a este Von Heune bautizó a la especie. Los sedimentos de donde provienen los restos pertenecen al temprano Campaniense hace 83 a 78 millones de años, durante el cretácico superior.[1]​ Se le estima una longitud de 18 metros y un peso de alrededor de 34 toneladas.[4]​ Se conocen varios fragmentos del cráneo incluyendo la base del mismo y la mandíbula inferior, además de vértebras del cuello y cola, costillas y varios huesos de los miembros.

Estos huesos en general no estaban asociados sino que se encontraron dispersos a través de la formación. Por lo tanto, muchos científicos creen que pueden no pertenecer al mismo tipo de animal. Particularmente, la mandíbula inferior que se ha sugerido con frecuencia es similar a la del saurópodo rebaquisáurido Nigersaurus taqueti.[28][29][30][31]​ Sin embargo la mandíbula de Bonitasaura es similar en forma y se asocia claramente a los restos esqueléticos del titanosaurio, indicando que la mandíbula puede pertenecer a Antarctosaurus wichmannianus después de todo.[32]​ La parte posterior del cráneo y el resto del esqueleto se ven generalmente como titanosaurio, aunque no pertenezcan necesariamente al mismo tipo de titanosaurio. A. wichmannianus se ha considerado como un Lithostrotia un grupo que incluye titanosáuridos acorazados, aunque no se asociara ningún escudo a los restos. [6]​ La especie tipo fue colocada como un posible nemegtosaurínido.[6][32][33]

Segunda especie de antarctosaurio descripta por Von Heune en el año 1929 y llamada A. giganteus por su gran tamaño.[8]​ se conocen muy pocos restos de este animal, por lo que es considerada nomen dubium por algunos.[6]​ Los huesos fósiles se encontraron en Neuquén, Argentina en la Formación Plottier que data del periodo Cretácico superior hace 88 a 86 millones de años.[1]​ Lo más destacable de los pocos restos conocidos, son dos fémures gigantes de 2,35 m de largo, los cuales están entre los más grandes conocidos para un dinosaurio. Tras su estudio, se estima que el animal completo habría medido entre 23 y 30 m de largo y pesado unas 69 toneladas,[7][3][4]​ apenas un poco menos que las 73 toneladas estimadas para el gigante Argentinosaurus, uno de los mayores dinosaurios conocidos.[4]

Por lo poco se sabe de este animal, y porque el material que se asignó a A. wichmannianus es tan confuso, A. giganteus puede no ser asignado con confianza al género Antarctosaurus actualmente.

Descripta por Von Heune en 1933 en la India, los restos son muy pobres, y se tiene una descripción incompleta del mismo.[16]​ Ha sido reubicada en su propio género Jainosaurus en 1994.

Conocido por un único fémur encontrado en Kazajistán por Anatoly Riabinin en 1939.[18]​ Es colocado como nomen dubium hoy, pero casi con certeza no es una especie del suramericano Antarctosaurus.[6]​ Los restos fósiles datan de entre 93,5 y 83,5 millones años atrás.[1]

Restos fragmentarios de este dinosaurio fueron encontrado en la Formación Bauru en Brasil y descriptas por Arid y Vizzotto en 1971. Descrito a partir de dos huesos de los miembros.[24]​ Esta especie es considerada como nomen dubium.[6]

Antarctosaurus es considerado un Titanosauria derivado, dentro de Lithostrotia, por lo menos un artículo lo considera un Saltasauridae, Nemegtosaurinae.[6]Antarctosaurus se ha incluido en pocos análisis filogenéticos, solo se agregó a la matriz de Philip Mannion et al. en 2019. Fue codificado junto con Vahiny, Jainosaurus, Normanniasaurus y otros no saltasáuridos. Antarctosaurus colocado como taxón hermano de un clado de Vahiny y Jainosaurus , consistentemente cerca de los taxones del clado Lognkosauria.[34]

Andesaurus

Ruyangosaurus

Daxiatitan

Xianshanosaurus

Malawisaurus

Epachthosaurus

Muyelensaurus

Rinconsaurus

Pitekunsaurus

Antarctosaurus

Jainosaurus

Vahiny

Normanniasaurus

Argentinosaurus

Futalognkosaurus

Mendozasaurus

Notocolossus

Patagotitan

Puertasaurus

Nemegtosaurus

Tapuiasaurus

Aeolosaurus

Rapetosaurus

Alamosaurus

Isisaurus

Saltasaurus

Opisthocoelicaudia

Diamantinasaurus

Savannasaurus



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