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Bravoceratops



Bravoceratops polyphemus ("cara con cuernos del río Bravo de Polifemo") es la única especie conocida del género extinto Bravoceratops de dinosaurio ceratopsiano que vivió a finales del período Cretácico durante el Maastrichtiense, hace aproximadamente 70 millones de años en lo que es hoy Norteamérica. Este descubrimiento es significativo porque paleontológicamente restos de dinosaurios ceratopsianos ocurren sólo raramente en la formación Javelina y proporciona datos paleobiogeográficos y temporales útiles para los investigadores sobre la proliferación de casmosaurines de Edmontoniano es tiempo de Lanciano durante el Cretácico Tardío.

Bravoceratops muestra una distintiva combinación de rasgos no vistos en ningún casmosaurino anteriormente descrito. Se establecieron dos autapomorfias, la barra parietal media a mitad de la longitud se ensancha hacia la parte posterior como un abanico y su margen medio no tiene muescas o está rodeado y en su línea media, el extremo posterior del parietal lleva tanto un bajo epiparietal, una osificación de píel de forma triangular, en su margen de la línea media y, muy probablemente, un segundo epiparietal medio en su superficie anterior justo por debajo del epiparietal marginal en la línea media. Este segundo epiparietal no estaba presente en el espécimen preservado del parietal aunque se conservó una depresión simétrica allí. Esta distintiva depresión, en forma de lágrima invertida, era probablemente un punto de sujeción para una prominencia baja o una epina parecida en forma al par de epiparietales en la parte media de la barra parietal de Anchiceratops o la espina en la parte media de la barra parietal de Pachyrhinosaurus lakustai. Es esta depresión simétrica que se asemeja al único ojo de un cíclope el que le dio su nombre a la especie, polyphemus.

Bravoceratops estuvo entre los mayores casmosaurinos. El tamaño del cóndilo occipital es comparable al de otros casmosaurinos grandes tales como Torosaurus y Triceratops. Tenía un distintivo hocico estrecho, una gran gola formada por los huesos escamosal y parietal con grandes aberturas alargadas, "cuernos" epiyugales grandes y robustos, largos cuernos sobre la frente y un contacto cuadratoyugal-escamosal bifurcado.[1]​ También se descubrieron los huesos que abarcaban parte del neurocráneo. El cráneo pertenecía a un individuo adulto. Esta idea es evidenciada por la observación de que los elementos que componen el cráneo exhiben una fusión en las suturas completa, además de que los fósiles muestran una textura ósea agujereada, y están sumamente vascularizados.

Fue encontrado en los estratos de la formación Javelina en el parque nacional Big Bend en el estado de Texas (EE. UU.). Parece estar próximo filogenéticamente a Coahuilaceratops.[1]​El nombre de género Bravoceratops significa "cara con cuernos del río Bravo", derivado del nombre del río Bravo del Norte, también conocido como el río Grande en Estados Unidos,y las palabras griegas "keras" (κέρας) que significa "cuerno" y "ops" (ὤψ) que se traduce como "cara"[2]​ El nombre de la especie polyphemus, se refiere al cíclope gigante Polifemo que fue confrontado por Odiseo en la clásica epopeya griega la Odisea. Bravoceratops fue nombrado y descrito por Steven L. Wick y Thomas M. Lehman en 2013 y la especie tipo es Bravoceratops polyphemus. Esta especie es conocida a partir del espécimen holotipo TMM 46015-1, el cual consiste de un cráneo fragmentario en buen estado de preservación que provee datos de diagnóstico adecuados. Este espécimen es alojado en la colección del Texas Memorial Museum en Austin (Texas).

La varias partes del cráneo del holotipo estaban completamente desarticuladas y esparcidas por un área de aproximadamente diez metros cuadrados antes de su fosilización. Muchos de los restos más robustos, como los cuernos, exhiben erosión y desgaste. Esta circunstancia sugiere que el cráneo permaneció expuesto por un tiempo antes de quedar enterrado. Aunque las partes recuperadas del cráneo muestran signos de haber sido transportados por un río, por lo demás se encuentran en buena condición.

Bravoceratops fue asignado en 2013 a la subfamilia Chasmosaurinae. En una forma "intermedia" de casmosaurino como se infiere de una combinación de rasgos morfológicos derivados y primitivos, su posición estratigráfica, y su posición en un análisis filogenético realizado por sus descriptores. El análisis sugirió que Bravoceratops puede ser la especie hermana de Coahuilaceratops, aunque esta relación no está bien soprotada ya que hay muy pocos elementos disponibles para hacer una comparación directa de estos dos géneros. La morfología del hueso parietal distingue a este género de los más basales Anchiceratops y Pentaceratops. La presencia de un epiparietal en la línea media en el margen distal de la gola, y la articulación bifurcada cuadratoyugal–escamosal en el cráneo, son considerados como rasgos derivados. Esta morfología sugiere que Bravoceratops puede estar relacionado de cerca con el clado formado por los más avanzados casmosaurinos, Torosaurus y Triceratops.[1][3]​ La presencia de características craneales intermedias parecidas, por ejemplo, los epiparietales medios, la gran gola con fenestras, la orientación de los cuernos, los grandes epijugales, entre los casmosaurinos contemporáneos del norte y del sur, de acuerdo con Wick y Lehman, sugieren que la evolución de este grupo puede haber progresado de una manera similar a la de una metapoblación y no apoya la supuesta existencia de verdaderas poblaciones aisladas o "endémicas" de casmosaurinos en América del Norte.

El siguiente cladograma está basado en el artículo de Longrich de 2015, en el que nombró una nueva especie de Pentaceratops, e incluía casi todas las especies de Chasmosaurinae.[4]

Mercuriceratops

Judiceratops

Chasmosaurus sp. CMN 2280

Chasmosaurus belli

Chasmosaurus irvinensis

Mojoceratops

Agujaceratops

Pentaceratops aquilonius

casmosáurido de Williams Fork

Pentaceratops sternbergii

Utahceratops

Kosmoceratops richardsoni

Kosmoceratops sp. CMN 8301

Anchiceratops

casmosáurido de la formación Almond

Bravoceratops

Coahuilaceratops

Arrhinoceratops

Titanoceratops

Torosaurus

T. utahensis

T. horridus

T. prorsus

El espécimen tipo de Bravoceratops polyphemus TMM 46015-1 fue recuperado en la localidad "Hippiewalk" en la zona inferior de la Formación Javelina, en el parque nacional Big Bend, en Texas. El espécimen fue recolectado en un conglomerado de sedimentos de areniscas que fue depositado a principios de la etapa del Maastrichtiense, hace aproximadamente 70 millones de años.[5]​ Los estudios sugieren que el paleoambiente de esta sección de la Formación Javelina era una planicie fluvial que se encontraba a varios cientos de kilómetros tierra adentro, lejos de la línea costera más cercana.[6]



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