Pachyrhinosaurus
Pachyrhinosaurus (gr. "lagarto de nariz gruesa") es un género representado por tres especies de dinosaurios ceratopsianos ceratópsidos, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente entre 68 y 65 millones de años, en el Maastrichtiense, en lo que hoy es Norteamérica. El primer ejemplar fue descubierto por Charles M. Sternberg en Alberta, Canadá, en 1946, y nombrado en 1950, en ese año llamó a la especie tipo, Pachyrhinosaurus canadensis. Doce cráneos parciales y un surtido grande de fósiles se han encontrado en total, todos de Alberta y Alaska. Un gran número no estaba disponible para el estudio hasta los años de 1980, dando por resultado un aumento relativamente reciente de interés en Pachyrhinosaurus. Este dinosaurio llegó a medir entre 6 a 8 metros de largo y a pesar entre 1,8 a 4 toneladas. Fue un herbívoro y poseía fuertes dientes en las mejillas para procesar las plantas que comía. Pachyrhinosaurus estaba cercanamente emparentado con Achelousaurus. Tres especies se han identificado hasta el momento. Además de la especie tipo, la segunda es Pachyrhinosaurus lakustai, de la parte superior de la formación Bearpaw y la parte inferior de la formación Cañón Herradura, que se sabe existió desde hace 73.5 a 72.5 millones de años y la tercera Pachyrhinosaurus perotorum es más reciente, conocido solo de la zona inferior de la formación Cañón Herradura, hace cerca de 71.5 a 71 millones de años. Fósiles de la especie más joven, nombrada P. perotorum, han sido recuperados de la formación Prince Creek de Alaska, y datan de entre 70 a 69 millones de años.
Este dinosaurio llegó a medir entre 6 a 8 metros de largo y a pesar entre 1,8 a 4 toneladas. Fue un herbívoro y poseía fuertes dientes en las mejillas para procesar las plantas que comía. Pachyrhinosaurus estaba cercanamente emparentado con Achelousaurus. En vez de cuernos, el cráneo lleva una enorme y aplanada protuberancia sobre la nariz. Esta fue utilizada probablemente para trabarse y empujarse en combates intraespecíficos, como los bueyes almizcleros. Un solo par de cuernos aparecían en el volante y se extendían hacia arriba. Al parecer la forma y el tamaño de la gola servía para reconocerse, enviando posiblemente información sobre el sexo, edad y otros factores. El cráneo era enorme, ocupaba la cuarta parte de toda la longitud de su cuerpo. Los científicos no están muy seguros si tuvo o no un cuerno nasal, ya que no se han encontrado cráneos completos, lo que si saben es que tenía en la punta del hocico una almohadilla ósea, o protuberancia, que científicos creen que reemplazaba al cuerno, otros creen que era la base del cuerno. No tenía cuernos sobre los ojos, a diferencia de la mayoría de los ceratópsidos. Tenía un afilado pico el cual le servía para cortar las plantas de las que se alimentaba. Se cree que vivía en manadas y que cuidaba a sus crías. A pesar de su aspecto robusto, pudo haber llegado a correr a 9 metros por segundo, unos 32 km/h. Para defenderse de sus predadores cargaría contra ellos como los actuales rinocerontes.
Los cráneos adultos tenían protuberancias convexas y cóncavas en el hueso parietal apenas por detrás de sus ojos. Los cóncavos pudieron estar relacionados con la erosión solamente y no reflejar las diferencias masculinas y femeninas. Los varios ornamentos de la protuberancia nasal también se han usado para distinguir entre las diferentes especies de Pachyrhinosaurus. Tanto P. lakustai como P. perotorum tenían una extensión dentada, en forma de peine en la punta de sus protuberancias que no se encuentra en P. canadensis. P. perotorum era único por poseer un estrecho domo en el medio de la parte posterior de la protuberancia nasal, y P. lakustai tenía una estructura en forma de pomo proyectándose desde el frente de la protuberancia, la de P. canadensis era mayormente aplanada en su cima y redondeada. P. perotorum tenía dos cuernos aplanados los cuales se proyectaban hacia adelante y hacia abajo desde el borde superior de su cresta o gola, y P. lakustai tenía otro cuerno similar a un peine surgiendo desde la mitad e la gola detrás de los ojos.
Por 1972, en Grande Prairie Formación Wapiti, Alberta, el maestro de ciencias Al Lakusta encontró una gran cama de huesos a lo largo de Pipestone Creek en Alberta. Cuando el área fue finalmente excavada entre 1986 y 1989 por un grupo de voluntarios del Museo Tyrrell, los paleontólogos descubrieron una selección asombrosamente grande y densa de huesos. Más de 100 huesos por metro cuadrado, un total de 3500 huesos y 14 cráneos. Al parecer el sitio es el lugar de una mortandad total, quizás un intento fallido de cruzar un río durante una inundación. Fueron encontrados entre los fósiles los esqueletos de cuatro grupos distintos de edad que se extendían desde jóvenes a dinosaurios maduros, indicando que Pachyrhinosaurus cuidaba de hecho a sus jóvenes. En 2008, una monografía detallada que describía el cráneo de los Pachyrhinosaurus de Creek Pipestone, escrita por Philip J. Currie, Wann Langston, Jr., y Darren Tanke, clasificó al espécimen como segunda especie de Pachyrhinosaurus, nombrado P. lakustai en honor a su descubridor.
Pachyrhinosaurus canadensis, fue descrito en 1950 por Charles Mortram Sternberg basándose en el holotipo de cráneo incompleto NMC 8867 y el paratipo de cráneo incompleto NMC 8866, que incluía la parte anterior del cráneo pero carecía de la mandíbula inferior derecha y el "pico". Estos cráneos fueron recolectados en 1945 y 1946 de la arcilla arenosa de la Formación Cañón Herradura en Alberta, Canadá. En los siguientes, se recuperaría material adicional en la localidad de Scabby Butte de la Formación St. Mary River cerca de Lethbridge, Alberta, a partir de sedimentos terrestres que se consideran de entre 74 y 66 millones de años. Estos fueron algunos de los primeros sitios de dinosaurios encontrados en la provincia, en la década de 1880. La importancia de estos descubrimientos no se comprendió hasta poco después de la Segunda Guerra Mundial, cuando se llevaron a cabo excavaciones preliminares.
Otro cráneo de Pachyrhinosaurus fue sacado de la localidad de Scabby Butte en 1955, y luego, en 1957, Wann Langston Jr. y un pequeño equipo excavaron restos de Pachyrhinosaurus adicionales. La Universidad de Calgary tiene planes de reabrir este importante sitio algún día como una escuela de campo para estudiantes de paleontología de nivel universitario. En la localidad de Scabby Butte también se recuperaron varios especímenes, NMC 21863, NMC 21864, NMC 10669 asignados en 1975 por W. Langston, Jr. a Pachyrhinosaurus.
Otro lecho de huesos de Pachyrhinosaurus , en el río Wapiti al sur de Beaverlodge en el noroeste de Alberta, fue trabajado brevemente por el personal del Museo Royal Tyrrell a fines de la década de 1980, pero ahora se trabaja anualmente durante un par de semanas cada verano desde 2006 por la Universidad de Alberta. El material de este sitio parece referirse a Pachyrhinosaurus canadensis. En 1974, el profesor de ciencias de Grande Prairie, Alberta, Al Lakusta, encontró un gran lecho de huesos a lo largo de Pipestone Creek en Alberta . Cuando el área fue finalmente excavada entre 1986 y 1989 por personal y voluntarios del Museo de Paleontología Royal Tyrrell , los paleontólogos descubrieron una selección de huesos sorprendentemente grande y densa, hasta 100 por metro cuadrado, con un total de 3500 huesos y 14 cráneos. Aparentemente, este fue el lugar de una mortalidad masiva, quizás un intento fallido de cruzar un río durante una inundación. Entre los fósiles se encontraron los esqueletos de cuatro grupos de edad distintos que van desde los juveniles hasta los dinosaurios adultos, lo que indica que el Pachyrhinosaurus se preocupaba por sus crías. Los cráneos adultos tenían protuberancias convexas y cóncavas, así como cuernos estilo unicornio en el hueso parietal justo detrás de los ojos. Los tipos de salientes cóncavos pueden estar relacionados únicamente con la erosión y no reflejar las diferencias entre machos y hembras. En 2008, una monografía detallada que describe el cráneo del Pachyrhinosaurus Pipestone Creek, y escrita por Philip J. Currie , Wann Langston Jr. y Darren Tanke , clasificó el espécimen como una segunda especie de Pachyrhinosaurus , llamado P. lakustai en honor a su descubridor.
En 2013, Fiorillo et al. describió un nuevo espécimen, un hueso nasal incompleto atribuible a Pachyrhinosaurus perotorum que fue recolectado de la cantera Kikak-Tegoseak en el río Colville en Alaska. Fiorillo y col. nombró a esta especie única del norte de Alaska en honor al multimillonario y benefactor petrolero de Texas, Ross Perot . Este hueso, denominado DMNH 21460, pertenece a un individuo inmaduro. Este descubrimiento amplía el perfil de edad conocido de este género de dinosaurios de este sitio en particular. El ejemplar tiene una ornamentación nasal que se agranda dorsalmente, lo que representa una etapa intermedia de crecimiento. Es de destacar que los autores señalaron que la parte posterior de la nasal muestra evidencia de "un grado de complejidad del tegumento no reconocido previamente en otras especies" de Pachyrhinosaurus. Se determinó que la superficie dorsal del saliente nasal tenía una almohadilla y una vaina gruesas y cornificadas.
Pachyrhinosaurus está integrado en Centrosaurinae dentro de Ceratopsidae. Su pariente más cercano fue probablemente el Achelousaurus, también caracterizado por la ausencia del cuerno nasal. Ryan et al. en el análisis del TMP 2002.76.1 encuentran reconocidos su tricotomía con Pachyrhinosaurus y Achelosaurus . Anteriormente, se reconocía un clado que constaba de dos géneros nombrados. Un análisis de 2012 de Fiorillo y Tykoski sugirió que TMP 2002.76.1 está más estrechamente relacionado con Pachyrinosaurus que con Achelosaurus. El clado que comprende el último ancestro común de Pachyrhinosaurus canadensis y Achelousaurus horneri y todos sus descendientes se denominó Pachyrostra.
Juntos formaron la tribu Pachyrhinosaurini. En 2015, el árbol genealógico de los Centrosaurinae fue revisado por Evans y Ryan con motivo de la primera descripción del Wendiceratops encontrada en Canadá . En consecuencia, se confirmaron los Pachyrhinosaurini y Achelousaurus es el género hermano de Pachyrhinosaurus, el género hermano común es Einiosaurus.
También fue colocado en esta posición en un análisis filogenético en 2012.
Pachyrhinosaurus
El cladograma siguiente muestra la posición filogenética de todas las especies de Pachyrhinosaurus actualmente conocidas siguiendo a Chiba et al. de 2017.
Avaceratops lammersi (ANSP 15800)
MOR 692 
CMN 8804
Malta new taxon
Pachyrhinosaurus canadensis 
Pachyrhinosaurus lakustai
Pachyrhinosaurus perotorum 
Durante los primeros años de desarrollo, P. perotorum muestra un crecimiento extremadamente rápido. Cuando los animales tenían 1 año, ya habían alcanzado el 28% de su tamaño corporal adulto. A los 2 años, eran casi la mitad del tamaño de un adulto maduro. Sin embargo, la tasa de crecimiento disminuye considerablemente después de eso, y el tamaño máximo no se alcanza por completo hasta aproximadamente los 20 años. El desarrollo de características útiles en la selección sexual, incluida la competencia entre machos, como las protuberancias nasales pronunciadas, se produjo aproximadamente a los nueve años de edad. Esto probablemente corresponde a la edad de madurez sexual.
A diferencia de otras especies de Pachyrhinosaurus, P. perotorum muestra bandas de crecimiento muy conspicuas en los huesos, lo que indica un crecimiento retardado durante el invierno. Esto quizás no sea sorprendente, considerando que P. perotorum experimentó inviernos mucho más duros que las especies del sur dentro del género.
P. lakustai no muestra bandas de crecimiento temprano en la ontogenia en las muestras que se han examinado. Sin embargo, las bandas de crecimiento se expresan débilmente más tarde en la ontogenia. Esto probablemente indica un crecimiento rápido en la juventud, seguido de tasas de crecimiento que disminuyen gradualmente a medida que el animal se acerca a la edad adulta. Por tanto, la curva de crecimiento del animal sería algo asintótica, a diferencia del crecimiento lineal que se encuentra en muchos animales ectotérmicos.
El desarrollo de características útiles en la selección sexual , incluida la competencia entre machos, como las protuberancias nasales pronunciadas , se produjo cuando el dinosaurio tenía aproximadamente un 73% del tamaño de un adulto adulto. Se desconoce la edad de madurez sexual. Debido a la falta de bandas de crecimiento notorias, no se pueden realizar análisis más detallados de las tasas de crecimiento de P. lakustai.
La formación del río Saint Mary no ha sido sometida a una datación radiométrica definitiva, sin embargo, la correlación estratigráfica disponible ha demostrado que esta formación se depositó hace entre 74 y 66 millones de años, durante el Campaniano tardío y el Maastrichtiano, [14] durante la regresión final de la Vía Marítima de Bearpaw. Se extiende desde tan al sur como el condado de Glacier, Montana hasta tan al norte como el río Little Bow en Alberta. La formación del río St. Mary es parte de la cuenca sedimentaria del oeste de Canadá en el suroeste de Alberta, que se extiende desde las Montañas Rocosas en el oeste hasta el Escudo Canadiense en el este. Es lateralmente equivalente a la Formación Horseshoe Canyon . La región donde vivían los dinosaurios estaba delimitada por montañas al oeste e incluía canales antiguos, pequeños estanques de agua dulce, arroyos y llanuras aluviales.
Pachyrhinosaurus compartió su paleoambiente con otros dinosaurios, como los ceratópsidos Anchiceratops y Montanoceratops cerorhynchos, el nodosáurido blindado Edmontonia longiceps, el dinosaurio pico de pato Edmontosaurus regalis, los terópodos Saurornitholestes y Troodon, posiblemente el ornitópodo Thescelosaurus y el tiranosáurido Albertosaurus, que era el probable depredador ápice en su ecosistema. Vertebrados presentes en la Formación del Río St. María en el momento de Pachyrhinosaurus incluido peces actinopterigio, como Amia fragosa, Lepisosteus, Belonostomus, Paralbula casei y Platacodon nanus, al mosasaúrido Plioplatecarpus, la tortuga Boremys y el reptil diápsido Champsosaurus. Un buen número de mamíferos vivían en esta región, que incluía Turgidodon russelli, Cimolestes, Didelphodon, Leptalestes, Cimolodon nitidus y Paracimexomys propriscus. Los no vertebrados en este ecosistema incluían moluscos, la ostra Crassostrea wyomingensis, la pequeña almeja Anomia y el caracol Melania. La flora de la región incluye la angiosperma acuática Trapago angulata, el helecho heterosporoso anfibio Hydropteris pinnata, rizomas y las coníferas taxodiáceas.
La Formación Cañón Herradura ha sido datada radiométricamente entre 74 y 67 millones de años. Fue depositado durante la retirada gradual de la vía marítima interior occidental , durante la etapa de Campaniano y Maastrichtiano del período Cretácico Superior. La Formación Cañón Herradura es una unidad terrestre que forma parte del Grupo Edmonton que incluye la Formación Battle y el Miembro Whitemud, ambos en Edmonton. El valle donde vivían los dinosaurios incluía antiguos canales serpenteantes de estuario, canales rectos, pantanos de turba, deltas de ríos , llanuras aluviales, costas y humedales. Debido a los cambios en el nivel del mar, muchos ambientes diferentes están representados en la Formación Cañón Herradura, incluidos los hábitats marinos en alta mar y cerca de la costa y los hábitats costeros como lagunas y marismas . El área era húmeda y cálida con un clima templado a subtropical. Justo antes del límite de Campaniano Maastrichtiano, la temperatura media anual y las precipitaciones en esta región descendieron rápidamente. Los dinosaurios de esta formación forman parte de la era de los vertebrados terrestres de Edmonton y son distintos de los de las formaciones de arriba y de abajo.
La vida moderna a gran altura en latitudes más bajas se parece a la vida a poca altura en latitudes más altas. Puede haber paralelismos con este fenómeno en los ecosistemas del Cretácico, por ejemplo, las especies de Pachyrhinosaurus se encuentran tanto en Alaska como en ambientes de tierras altas en el sur de Alberta. Durante el Edmontoniano, en el bioma del norte de América del Norte, hay una tendencia general a la reducción de la diversidad de centrosaurída, con solo Pachyrhinosaurus sobreviviendo. Pachyrhinosaurus parece haber sido parte de una fauna costera caracterizada por una asociación con Edmontosaurus.
P. canadensis coexistía con el anquilosáuridos Anodontosaurus lambei y el nodosáurido Edmontonia longiceps, los terópodos manirraptores Atrociraptor marshalli, Epichirostenotes curriei, el troodóntido Albertavenator curriei, el alvarezsáurido Albertonykus borealis, los ornitomímidos Dromiceiomimus brevitertius, Ornithomimus edmontonicus y una especie sin nombre de Struthiomimus, los ornitisquios paquicefalosáuridos Stegoceras y Sphaerotholus edmontonensis , los ornitópodos Parksosaurus warreni, los hadrosáuridos Edmontosaurus regalis, Hypacrosaurus altispinus y Saurolophus osborni, los ceratopsianos Anchiceratops ornatus, Arrhinoceratops brachyops, Eotriceratops xerinsularis y Montanoceratops cerorhynchos y los tiranosáuridos Albertosaurus sarcophagus y una posible especie de Daspletosaurus, que eran los depredadores ápice de este paleoambiente. De estos, los hadrosaurios dominaron en términos de número y constituyeron la mitad de todos los dinosaurios que vivían en esta región. Los vertebrados presentes en la Formación Cañón Herradura en el momento de Pachyrhinosaurus incluían reptiles y anfibios. Tiburones , rayas , esturiones, Amiidae, Lepisosteidae y Belonostomus parecido a un pejelagarto componen la fauna de peces. Los reptiles como las tortugas y los cocodrilos son raros en la Formación Cañón Herradura, y se pensó que esto reflejaba el clima relativamente fresco que prevalecía en ese momento. Un estudio de Quinney et al. de 2013, sin embargo, mostró que la disminución de la diversidad de tortugas, que anteriormente se atribuía al clima, coincidió en cambio con cambios en las condiciones de drenaje del suelo y estuvo limitada por la aridez, la inestabilidad del paisaje y las barreras migratorias. El plesiosáurido de agua salada Leurospondylus estaba presente y los ambientes de agua dulce estaban poblados por tortugas , Champsosaurus y cocodrilos como Leidyosuchus y Stangerochampsa. La evidencia ha demostrado que estaban presentes multituberculados y el marsupial temprano Didelphodon coyi. Las huellas fósiles de vertebrados de esta región incluían rastros de terópodos, ceratopsianos y ornitópodos, lo que proporciona evidencia de que estos animales también estaban presentes. Los no vertebrados en este ecosistema incluían invertebrados marinos y terrestres .
En el año 2000 este dinosaurio apareció varias veces en la película de Walt Disney Pictures Dinosaurio. Pachyrhinosaurus aparece en el documental falso Jurassic Fight Club, en el episodio "River of Death", sobre el sitio de Pipestone Creek. Sin embargo, los paquirrinosaurios de este capítulo se mostraban con un cuerno similar a un rinoceronte, cosa que las pruebas fósiles recientemente parecen descartar. También aparece en documentales como Messages in Stone, y en el especial de Nova, Arctic Dinosaurs. También será la mascota de los Juegos de Invierno Árticos de 2010 [1] que se llevarán a cabo en Grande Prairie (Alberta). Este dinosaurio también aparece (como el Señor Gran Nariz) en la franquicia de películas infantiles de animación En busca del valle encantado. También aparece como personaje principal en la película de 2013 Walking with Dinosaurs, destacando a un ejemplar llamado Pachy.