Hafnia es un género de bacterias que pertenece a la familia de las enterobacterias. El nombre hace referencia a Hafnia, nombre latino de Copenhague.
Las Hafnia son bacterias de la flora digestiva humana y animal, también presentes en el medio ambiente. Hafnia con frecuencia se confunde con Salmonella, cuyas características bioquímicas son similares, pero la acción lítica de bacteriófagos específicos permite distinguirlas.
La principale specie conosciuta, Hafnia alvei, è un batterio commensale del tratto gastro-intestinale umano ed è normalmente non patogeno. Viene utilizzata come fermento lattico dall’industria lattiero-casearia e, più recentemente, come probiotico (parte della composizione di un integratore alimentare per la regolazione dell’appetito e la perdita di peso).
El género Hafnia es uno de los 40 géneros que constituyen en la actualidad la familia de las Entérobactéries.
A pesar de haber sido descrita por el biólogo danés Vagn Moller desde 1954, la legitimidad de este grupo ha sido constantemente cuestionada durante las siguientes dos décadas, con frecuencia designadas por sinónimos como Enterobacter alvei, Enterobacter aerogenes subsp. hafniae y Enterobacter hafniae, pero la bacteria está sobre todo referenciada en la literatura por su nombre actual, Hafnia alvei.
En 1977, un estudio concluyó que al final de la fabricación del camembert, Hafnia alvei es la especie dominante. Hafnia alvei es una cepa psicrotrófica que se puede desarrollar a baja temperatura, lo que significa que no deja de crecer durante la fase de almacenamiento del queso, contrariamente a E. coli.
En 1983, se descubrió la familia de las Enterobacterias en el camembert recientemente producido: El 51% de las Enterobacterias fueron repertoriadas como cepas Hafnia alvei contra solo 9% repertoriadas como Escherichia coli. Estos autores también han mostrado que Hafnia alvei se puede encontrar a una concentración elevada en el queso (hasta 107 UFC/g), en la leche cruda y en los quesos a base de leche pasteurizada.
Algunos años más tarde, en 1987, Hafnia alvei fue identificada por un equipo español en la leche cruda de oveja y representaba el 6.5% del total de las Enterobacteriaceae.
En 1987, científicos norteamericanos que estudiaban las Brassicaceae encontraron en ellas Hafnia alvei. Al analizar la microflora de la col rizada recientemente cosechada, creyeron que el origen de Hafnia alvei era una contaminación del suelo.
En 2004, científicos mexicanos aislaron Hafnia alvei (entre otras bacterias como Lactobacillus acidophilus o plantarum) de Pulque, una bebida tradicional fabricada a base de maguey fermentado (también conocido con el nombre deagave).
En 2014, un estudio colaborativo sobre el refinamiento del queso, entre un laboratorio del INRA y una universidad italiana, identificó H. alvei en la leche cruda utilizada para hacer el queso tradicional Caciocavallo Pugliese.
Hafnia alvei también está presente en los alimentos fermentados que no sean productos lácteos. En estos últimos años se ha identificado en numerosos platos tradicionales alrededor del planeta.
En 2014, Hafnia alvei fue identificada en aakhone, un plato tradicional de India del Norte a base de harina de soja fermentada..
afnia también se ha identificado en los granos de café fermentado en Etiopía y en Ohio en los Estados Unidos. Investigadores norteamericanos han estudiado el microbioma de los granos de café e identificado Hafnia alvei entre numerosas otras cepas y especies, en total, 13 especies de Enterobacteriales. Este estudio ha puesto en evidencia que la riqueza del microbioma de los granos estaba relacionada con el proceso de fermentación, así como con la calidad del café. La familia de bacterias más frecuentemente identificada fue la de los Enterobacterales que contienen Hafnia alvei. Esta familia con frecuencia se encuentra en medios húmedos y ricos en elementos nutritivos similares a los del café. Así, esta bacteria podría desempeñar una función esencial en la fermentación.
Hafnia alvei también se ha identificado en el Kimchi comercial, una comida tradicional coreana a base de col asiática, rábano, especias y mariscos fermentados y salados. Los científicos sugieren que, en este caso, la fuente de Hafnia está en los mariscos fermentados.
Por último, Hafnia alvei también ha sido aislada a partir de productos procedentes de la carne, en particular del vacuno refrigerado, debido a la presencia de Hafnia alvei en los bovinos sacrificados. Se puede encontrar al lado de E. Coli en el chorizo, una salchicha española semiseca y fermentada. Las salchichas fermentadas fabricadas en España también contendrían la cepa Hafnia alvei, responsable de la producción de histamina, esencial para la maduración.
La mayoría de los textos de referencias en microbiología enumeran los mamíferos, las aves, los reptiles, los peces, el suelo, el agua, las aguas usadas y los alimentos como fuentes a partir de las que se pueden recuperar las bacterias Hafnia alvei.
Las vías gastrointestinales de los animales y, en particular de los mamíferos, parecen ser un hábitat ecológico muy común para estas bacterias. Estudios de paleomicrobiología han permitido identificar H. alvei procedente de muestras de masa intestinal y de sedimentos tomados en restos de mamuts de 12 000 de edad en Michigan y Ohio. En un estudio realizado en 642 mamíferos australianos, Gordon y FitzGibbon encontraron que H. alvei era la tercera especie entérica más comúnmente identificada, después de Escherichia coli y E. cloacae.
Las Hafniae también se han encontrado esporádicamente en las muestras de estiércol de animales de manadas tomadas en los senderos de los parques nacionales en los Estados Unidos y en 7% de los osos grizzly y osos negros probados.
Entre las especies aviares, H. alvei se ha aislado con frecuencia en las aves de presa, incluyendo los halcones, los búhos y los buitres en India; incluso en los acentores alpinos de gran altitud que prácticamente no tienen ningún contacto con los humanos, la Hafnia ha sido aislada con frecuencias que van de 3% a 16%.
Las otras fuentes de H. alvei comprenden los reptiles (serpientes y scinques), los invertebrados, los insectos, los peces y los murciélagos.
Según varias publicaciones, Hafnia alvei está presente como especie dominante en el proceso de maduración del queso de leche cruda.
Hafnia alvei es una bacteria psicrotrófica, originaria de la leche cruda y continúa creciendo en quesos como el camembert. La multiplicación es un factor clave en el proceso de fermentación y de maduración del queso.
La cepa Hafnia alvei está repertoriada como microorganismo que se puede utilizar para la alimentación por la EFFCA (European Food & Feed Cultures Association).
Desde 1979, estudios realizados en el queso francés han permitido identificar correlaciones entre el crecimiento de Hafnia alvei y los parámetros químicos en la fabricación del queso. Varios investigadores estimaron que el nivel de H. alvei alcanzada 107 CFU/g al final del proceso de maduración y demostraron que la curva de crecimiento estaba estrechamente relacionada con un aumento del pH. De igual forma, Mounier et al. midieron una población de H. alvei de aproximadamente 109 CFU/g en un modelo de queso a untar (queso de pasta blanda).
Un estudio detallado de los quesos tradicionales consumidos desde hace años pone en evidencia la presencia de Hafnia alvei en los productos lácteos desde hace más de treinta años.
En conclusión, se encontraron abundantes tasas de Hafnia alvei en el queso de leche cruda y desempeñan una gran función en la aromatización del queso debido a su impacto sobre la acidez y a su capacidad de producir aminoácidos libres.
La Hafnia se añade intencionalmente durante el proceso de fabricación del queso o ya está presente como componente de la microflora de la leche. La bacteria contribuye al proceso de fermentación y a la maduración de los quesos. Estudios metabólicos han revelado que H. alvei es esencial en el proceso de maduración y de desarrollo del sabor típico del queso.
Debido a las propiedades que afectan la acidez y el sabor, H. alvei se utiliza en la fabricación de varios quesos como el cheddar, el gouda y el camembert, así como el Livarot y otros quesos a base de leche cruda. H. alvei también se comercializa en la Unión Europea como cultivo de maduración para el camembert con fuerte aroma (Aroma-Prox AF 036, suministrado por Bioprox SAS, Francia) o como mezcla de microorganismos para el sabor del queso de pasta blanda (Choozit Cheese cultures ARO 21 -HA LYO 10 D, suministrado por Danisco, Dinamarca).
Un estudio realizado en 2013 en el ecosistema de quesos modelos ha puesto en evidencia el papel de Hafnia alvei en la inhibición del crecimiento de la cepa O26: H11 de E. coli sin modificar las concentraciones de pH ni de ácido láctico. Hafnia alvei produce una pequeña cantidad de aminas biógenas como la putrescina y la cadaverina, pero no son afectadas a nivel global de los compuestos aromáticos volátiles.
El interés por el papel de Hafnia alvei en la fabricación del queso es cada vez mayor. En 2007, un proyecto de la Agence Nationale de la Recherche (GRAMME) evalúa los beneficios y los riesgos de Hafnia alvei en la producción del queso y estudia las otras funciones potenciales para ampliar su aplicación a otros productos alimentarios.
La hafnia crece en medios que contengan de 2 a 5 % de cloruro de sodio, una gama de pH de 4.9 a 8.25 y gradientes térmicos de 4 a 44 °C; la temperatura óptima para el crecimiento se ha informado a 35 °C.
Es opinión general que casi el 100% de las cepas de hafnia se desarrollan en las gelosas MacConkey, Hektoen, eosina, azul de metileno y xilosa lisina desoxicolato, que son todos medios selectivos a moderadamente selectivos.
En medios selectivos más inhibidores, de 25 a 60% de las cepas no se desarrollan en gelosa Salmonella-Shigella (SS), mientras que de 75 a 100 % de los aislados son inhibidos en un medio verde brillante. Las cepas clásicas de H. alvei son lactosa y sacarosa negativas y, en su calidad, aparecen como colonias no fermentantes en los medios de aislamiento entérico.
En las gelosas moderadamente selectivas, generalmente aparecen como grandes colonias lisas, convexas y translúcidas de 2 a 3 mm de diámetro con un borde entero; algunos pueden presentar una frontera irregular.
La inmunoquímica de los lipopolisacáridos de Hafnia es extremadamente complicada. Todos los lipopolisacáridos de H. alvei parecen contener glucosa, glucosamina, heptosis y ácido 3-deoxioctulosónico. Algunos LPS también contienen otros azúcares aminados o hidratados de carbono como la manosa, la galactosa, la galactosamina y la manosamina. La estructura oligosacárida de base de algunas cepas consiste en una estructura de hexasacárido idéntica compuesta por dos residuos D-glucosa, de tres residuos LD-heptosa y un residuo ácido 3-deoxioctulosónico. Existe una gran diversidad serológica e inmunológica en este género y continúa la búsqueda en este dominio.
En 1969, Barbe describió dos biotipos de H. alvei fundados sobre la fermentación de la D-arabinosa y de la salicina y en la hidrólisis de la esculina y de la arbutina. Uno de los desafíos a los que están confrontados los microbiólogos consiste en tratar de desarrollar pruebas biológicas que permitan distinguir con facilidad la mayoría de las cepas del grupo 1 (H. alvei sensu stricto) de los aislados del grupo 2 (especies no nombradas de Hafnia). En la actualidad, estos dos grupos se pueden distinguir unos de otros por una serie de pruebas. Ya que ninguna prueba es completamente discriminatoria. Sin embargo, la movilidad a 24 horas hoy es el mejor predictor del grupo (grupo 1, 9% positivo, grupo 2, 100% positivo).
Hafnia produce una proteína denominada la Caseinolítica de la Proteasa B (ClpB) que ha resultado ser un mimético de la hormona α-MSH que está implicada en la saciedad.
Se ha demostrado que algunas bacterias Enterobacteriaceae, como Hafnia alvei, regulan naturalmente el apetito.
Más específicamente, la cepa Hafnia alvei HA4597 ha sido administrada por cebado de dos modelos de obesidad: un modelo de ratón mutante obeso (ratón ob/ob) y un modelo de ratón obeso por sobrealimentación con materias grasas. En estos dos modelos, la cepa Hafnia alvei ha demostrado una buena tolerancia, una reducción de la ganancia de peso corporal y de la grasa corporal en los dos modelos de obesidad y una disminución significativa del aporte alimentario en el ratón ob/ob.
Otro estudio sobre los ratones mutantes obesos (ratón ob/ob) ha demostrado que la administración de la cepa HA4597 producía una disminución significativa (respecto a los ratones no tratados o tratados con el orlistat) del peso corporal, de la grasa corporal y del aporte alimentario, pero también en los ratones tratados una disminución de la glucemia, del colesterol plasmático total y de la alanina aminotransferasa (ALAT).
En 2020, se publicaron los resultados de un estudio clínico de 12 semanas que compara la toma oral de la cepa HA45597 y un placebo en el Virtual Congress on Clinical Nutrition and Metabolism (ESPEN). Este estudio prospectivo, multicéntrico, doble ciego contra placebo y aleatorizado en 236 voluntarios con sobrepeso (25 y 30 kg/m²) confirma clínicamente los datos preclínicos. Los dos brazos han seguido un régimen hipocalórico acompañado por probiótico Hafnia alvei HA4597 o un placebo. Se alcanzó el principal criterio de evaluación sobre la pérdida de peso: hay una diferencia estadística significativa a favor del probiótico en la proporción de individuos que perdieron al menos 3% de su peso corporal en 12 semanas. Entre los criterios secundarios alcanzados, encontramos un aumento estadísticamente significativo de la sensación de saciedad. Por otra parte, el efecto del probiótico también es superior al del placebo en la reducción del perímetro de caderas. Solo el Hafnia alvei HA4597 tuvo un efecto sobre la tasa de colesterol e indujo a una mayor reducción de la glucemia que la observada con el placebo. Por último, la cepa Hafnia alvei HA4597) se mostró muy superior al placebo a través de la evaluación global de las ventajas percibidas tanto por los médicos investigadores como por los individuos.
La revista científica Nature recientemente calificó la cepa Hafnia alvei HA4597 como probiótico de precisión, es decir, un probiótico cuya cepa y mecanismo de acción están perfectamente descritos y comprendidos.
TargEDys, la empresa francesa que ha demostrado que la cepa Hafnia alvei HA4597 podía estimular la saciedad a través de la proteína ClpB y ayudar a controlar naturalmente el apetito y a perder peso, ha realizado los estudios que permiten comercializar este probiótico.
Las informaciones sobre la patogenicidad de Hafnia alvei son limitadas. A pesar de que este patógeno fue encontrado en gran cantidad en los excrementos, el líquido articular, la sangre y la orina eran negativos en cultivo; el papel de las hafniae en la enfermedad es discutible..
Esto se debe probablemente a la baja ocurrencia de esta especie en las enfermedades humanas y al hecho de que no hay síntomas de enfermedad bien definidos específicamente asociados a H. alvei. Las informaciones actuales referentes a la patogenicidad de Hafnia se pueden examinar desde dos puntos de vista; los factores de virulencia potencialmente activos en las infecciones extraintestinales y los restringidos principalmente al intestino. Un estudio también menciona que los ratones a los que se les inyectó hafniae por vía intraperitoneal no sucumbieron a la infección.
H. alvei es un patógeno humano raro a pesar de la mayor atención de la comunidad médica en el transcurso de la última década debido a su posible asociación con la gastroenteritis.
No hay una correlación clara entre los datos epidemiológicos, clínicos y de laboratorio y un papel de Hafnia alvei en las patologías intestinales.
En un estudio sobre 17 aislados de Hafnia alvei ("Enterobacter hafniae") recuperados por la Mayo Clinic de 1968 a 1970, solo 5 aislados (29%) fueron considerados clínicamente significativos. En todos estos casos, se ha identificado H. alvei como un patógeno secundario (respiratorio: 2, absceso: 3). En su conjunto, la edad media de las personas infectadas o colonizadas por H. alvei era de 52.9 años, con una relación hombres/mujeres de 1: 1.1.
Es interesante subrayar que la American Type Cluture Collection considera que todas las cepas de Hafnia alvei pertenecen al nivel de bioseguridad 1. Por otra parte, Richard et coll. identificaron la presencia de 108 células viables por gramo de queso, lo que sugiere un consumo diario de más de 109 bacterias por día (cálculo basado en una porción de 30 g) que indica el buen perfil de inocuidad de Hafnia alvei en el consumo diario.
La seguridad de Hafnia alvei en los pacientes inmunocompetentes parece muy clara y fue demostrada desde hace más de 4 décadas hasta ahora.
Stock et coll. describen un estudio en el que 76 aislados de H. alvei se han estudiado por su sensibilidad a 69 antibióticos o medicamentos. El esquema general que surge de este estudio es que esta bacteria es sensible a los carbapnemas, monobactámicos, cloranfenicol, quinolones, aminósidos y antifolates (por ejemplo triméthoprime-sulfaméthoxazole) y resistente a la penicilina, la oxacilina y la amoxicilina asociada al ácido clavulánico. La sensibilidad a las tetraciclinas y a las cefalosporinas es variable.
Un estudio español, que implicaba patógenos entéricos, también reveló que 32 cepas de H. alvei eran universalmente sensibles a todas las quinolonas (incluyendo la gemifloxacina y la grepafloxacina), a la cefotaxina, a la gentamicina, a la cotrimoxazol y al ácido naladíxico; el 78% de las cepas de este estudio eran sensibles a la doxiciclina. Algunas cepas de H. alvei producen a la vez cefalosporinasas inducibles de bajo nivel (sensibles a la ceftazidima) y una actividad cefalosporinasa constitutiva de alto nivel que es resistente a la ceftazidima.
Un estudio clínico que demostraba la toma de la cepa H. Alvei HA4597 en la persona con sobrepeso mostró la perfecta inocuidad de este probiótico.
Hafnia alvei es una bacteria de calidad alimentaria. No figura en el catálogo Novel Food de la Comisión Europea, pero está presente en la lista danesa de cultivos microbianos autorizados en los alimentos.
Hafnia alvei forma parte de la lista publicada por la IDF (International Dairy Federation) de cultivos alimentarios microbianos que demuestra la muy buena seguridad de esta cepa en los productos alimentarios fermentados para una utilización mundial.
La cepa H alvei HA4597 ahora es comercializada en Francia en calidad de complemento alimentario asociado al zinc y al cromo bajo los nombres EnteroSatys (TargEDys) y Symbiosys Satylia (Biocodex).
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