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Membrana plasmática eucariota



La membrana plasmática eucariota, también llamada membrana celular, membrana citoplasmática o plasmalema de las células eucariotas, es una bicapa lipídica que delimita toda la célula.[1]​ Es una estructura formada por dos láminas de fosfolípidos, glucolípidos y proteínas[2]​ que rodean, limitan la forma y contribuyen a mantener el equilibrio entre el interior (medio intracelular) y el exterior (medio extracelular) de las células. Regula la entrada y salida de muchas sustancias entre el citoplasma y el medio extracelular.[3]​ Es similar a las membranas que delimitan a las células procariotas, en especial al de las bacterias, y es similar también a las membranas de los orgánulos del sistema endomembranoso.

Está compuesta por dos láminas que sirven de "contenedor" para el citosol y los distintos compartimentos internos de la célula, así como también otorga protección mecánica. Está formada principalmente por fosfolípidos (fosfatidiletanolamina y fosfatidilcolina), colesterol, glúcidos y proteínas (integrales y periféricas).

La principal característica de esta barrera es su permeabilidad selectiva, lo que le permite seleccionar las moléculas que deben entrar y salir de la célula. De esta forma se mantiene estable el medio intracelular, regulando el paso de agua, iones y metabolitos, a la vez que mantiene el potencial electroquímico (haciendo que el medio interno esté cargado negativamente). La membrana plasmática es capaz de recibir señales que permiten el ingreso de partículas a su interior.

Cuando una molécula de gran tamaño atraviesa o es expulsada de la célula y se invagina parte de la membrana plasmática para recubrirlas cuando están en el interior ocurren respectivamente los procesos de endocitosis y exocitosis.

Tiene un grosor aproximado de 7,4 nm[4]​ (74 Å) y no es visible al microscopio óptico pero sí al microscopio electrónico, donde se pueden observar dos capas oscuras bilaterales y una central más clara. En las células eucariotas osmótrofas como plantas y hongos, se sitúa bajo otra capa exterior, denominada pared celular.

En la actualidad se ha descubierto que es posible que estas estructuras se formen sin la presencia de agua, a partir de metano líquido, lo que abre la posibilidad a encontrar vida fuera de la Tierra.[5]

Antiguamente se creía que la membrana plasmática era un conjunto estático formado por la sucesión de capas proteínas-lípidos-lípidos-proteínas. Hoy en día se concibe como una estructura dinámica cuyo modelo se conoce como "mosaico fluido", término acuñado por S. J. Singer y G. L. Nicolson en 1972. Es una estructura líquida bidimensional de dos moléculas de grosor, en la que una porción de la misma puede fluir literalmente desde un punto de la membrana hasta otro. Esta estructura general —modelo unitario— se presenta también en todo el sistema de endomembranas (membranas de los diversos orgánulos del interior de la célula), como retículo endoplasmático, aparato de Golgi y envoltura nuclear, y los de otros orgánulos, como las mitocondrias y los plastos, que proceden de endosimbiosis.

La composición química de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del tejido en la que se encuentren, pero se puede estudiar de forma general. La membrana plasmática está compuesta por una doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidas no covalentemente a esa bicapa, y glúcidos unidos covalentemente a los lípidos o a las proteínas. Las moléculas más numerosas son los lípidos, ya que se calcula que por cada 50 lípidos hay una proteína. Sin embargo, las proteínas, debido a su mayor tamaño, representan aproximadamente el 50 % de la masa de la membrana.

El orden de las llamadas cabezas hidrofílicas y las colas hidrofóbicas de la bicapa lipídica impide que solutos polares, como sales minerales, agua, carbohidratos y proteínas, difundan a través de la membrana, pero generalmente permite la difusión pasiva de las moléculas hidrofóbicas. Esto permite a la célula controlar el movimiento de estas sustancias vía complejos de proteína transmembranal tales como poros y caminos, que permiten el paso de iones específicos como el sodio y el potasio.

Las dos capas de moléculas fosfolípidas forman un "sándwich" con las colas de ácido graso dispuestos hacia el centro de la membrana plasmática y las cabezas de fosfolípidos hacia los medios acuosos que se encuentran dentro y fuera de la célula.

El 98 % de los lípidos presentes en las membranas celulares son los anfipáticos, es decir que presentan un extremo hidrófilo (que tiene afinidad e interacciona con el agua) y un extremo hidrofóbico (que repele el agua). Los tres principales tipos de lípidos en las membranas eucarióticas son los fosfolípidos, los esfingoglucolípidos y esteroides (sobre todo colesterol); cabe mencionar que los fosfoglicéridos y los esfingolípidos se encuentran en todas las células. Estos últimos, glucolípidos y esteroides, no existen o son escasos en las membranas plasmáticas de las células procariotas, hongos y algunos protistas. Existen también grasas neutras, que son lípidos no anfipáticos, pero solo representan un 2 % del total de lípidos de membrana.

El porcentaje de proteínas oscila entre un 20 % en la mielina de las neuronas y un 70 % en la membrana interna mitocondrial;[7]​ el 80 % son intrínsecas, mientras que el 20 % restantes son extrínsecas. Las proteínas son responsables de las funciones dinámicas de la membrana, por lo que cada membrana tienen una dotación muy específica de proteínas; las membranas intracelulares tienen una elevada proporción de proteínas debido al elevado número de actividades enzimáticas que albergan. En la membrana las proteínas desempeñan diversas funciones: transportadoras, conectoras (conectan la membrana con la matriz extracelular o con el interior), receptoras (encargadas del reconocimiento celular, adhesión) y enzimas.

Las proteínas de la membrana plasmática se pueden clasificar según cómo se dispongan en la bicapa lipídica:[8][9][10]

En el componente proteico reside la mayor parte de la funcionalidad de la membrana; las diferentes proteínas realizan funciones específicas:

Se encuentran dirigidos hacia el exterior de la membrana unidos covalentemente a las proteínas o a los lípidos, formando glucoproteínas y glucolípidos, donde las porciones glucídicas quedan suspendidas fuera de la pared celular. De hecho la mayoría de las proteínas integrales son glupoproteínas, y alrededor de un 10% de los lípidos son glucolípidos. Pueden ser polisacáridos u oligosacáridos. Representan el 8 % del peso seco de la membrana plasmática.

Se encuentran en el exterior de la membrana formando parte del glicocalix, junto con alguna cadena proteica.

Sus principales funciones son dar soporte a la membrana y el reconocimiento celular (colaboran en la identificación de las señales químicas de la célula).

La membrana celular cumple varias funciones: [12]

Van dirigidas al desempeño de funciones concretas y consistentes en algún tipo de alteración morfológica del contorno de la célula en cualquiera de sus superficies:

La permeabilidad de las membranas es la facilidad de las moléculas para atravesarla. Esto depende principalmente de la carga eléctrica y, en menor medida, de la masa molar de la molécula. Moléculas pequeñas o con carga eléctrica neutra pasan la membrana más fácilmente que elementos cargados eléctricamente y moléculas grandes. Además, la membrana es selectiva, lo que significa que permite la entrada de unas moléculas y restringe la de otras.

La bicapa lipídica, debido a su interior hidrofóbico, actúa como una barrera altamente impermeable a la mayoría de moléculas polares, impidiendo que la mayor parte del contenido hidrosoluble de la célula salga de ella. Pero por esta misma razón, las células han tenido que desarrollar sistemas especiales para transporte las moléculas polares a través de sus membranas.

Con el tiempo suficiente, esencialmente cualquier molécula difundirá a través de una bicapa lipídica libre de proteínas, a favor de su gradiente de concentración. Sin embargo la velocidad a la que una molécula difunde a través de una bicapa lipídica varía enormemente, dependiendo en gran parte del tamaño de la molécula y de su solubilidad relativa al aceite (es decir, cuanto más hidrofóbica o no polar), tanto más rápidamente difundirá a través de una bicapa.

Las moléculas pequeñas no polares se disuelven fácilmente en las bicapas lipídicas y por lo tanto difunden con rapidez a través de ellas. Las moléculas polares sin carga si su tamaño es suficientemente reducido también difunden rápidamente a través de una bicapa. Ejemplos de estas sustancias no polares son los solventes orgánicos, que presentan una polaridad alta o baja. Por ejemplo: el metanol, la acetona, el etanol, la urea, etc.

La reacción que provocan en la membrana plasmática, dichos solventes, al no ser capaces de atravesar dicha membrana, es de degradación, al ser moléculas muy polares provocan que la bicapa lipídica se degrade, que sufra un desgaste. Hay que tomar en cuenta que la permeabilidad de cada soluto se expresa como su penetración relativa. Los alcoholes, como ejemplo de ellos el metanol, etanol, butanol, octanol, etc., pueden actuar en las membranas biológicas fundamentalmente de 3 formas:

La membrana plasmática puede sufrir un proceso llamado lisis, que hace referencia al rompimiento de la membrana, ya sea mecánicamente, químicamente o por alguna combinación de los dos. Para realizar la lisis química, las células se suspenden en una solución que contiene detergentes y otros reactivos que interfieren con los enlaces químicos que sostienen las proteínas de las membranas juntas. Esto resulta en la rotura de la membrana y la liberación de los componentes intracelulares.

Existen dos tipos de lisis: la lisis tradicional (mecánica) y la lisis por medio de detergentes (química) haciendo referencia al párrafo anterior:

Dentro de la tradicional se encuentran tres ejemplos; homogeneización líquida, donde las células se rompen al ser forzadas a pasar por espacios muy pequeños; sonificación, aplicada a ondas de alta frecuencia rompen las células y congelamiento, lo cual son ciclos de congelación continuos que rompen la célula induciendo la formación de cristales. De igual manera está la lisis por medio de detergentes (química), donde los detergentes rompen la barrera lipídica de una manera suave, solubilizando las proteínas e interrumpiendo la interacción lípido-lípido, lípido-proteína y proteína-proteína. Los detergentes, al igual que los lípidos, se asocian entre ellos y se unen a superficies hidrofóbicas. Se componen de una cabeza polar hidrofílica y una cola no polar hidrofóbica.

La permeabilidad depende de los siguientes factores:

También depende de las proteínas de membrana de tipo:



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