Squamata

Los escamosos (Squamata) son un orden de saurópsidos (reptiles) diápsidos que incluye los lagartos, camaleones, iguanas y formas afines, las serpientes y las culebrillas ciegas. Evolutivamente, es el orden más reciente de reptiles. Son también los reptiles actuales que han alcanzado mayor éxito ecológico y los que más especies incluye, con casi 8000.^[1]

Aunque los escamosos conservan numerosos caracteres reptilianos primitivos, presentan varias especializaciones que faltan en su grupo hermano, los tuátaras, y a las que puede atribuirse en parte el éxito que han alcanzado.

Por ejemplo, la parte superior de la mandíbula superior está rígidamente unida al cráneo pero el maxilar inferior posee un cuadrado móvil que comunica su movimiento a los huesos de mandíbula, lo que favorece la deglución de las presas; a los cráneos con esta propiedad se les conoce con el nombre de cráneo cinético. Asimismo, poseen un par de órganos copuladores exclusivos.

Existe una tendencia general a la reducción de las patas, fenómeno que ha tenido lugar de manera independiente en casi la mitad de las familias actuales de lagartos y, por supuesto, en las serpientes y anfisbénidos.

Los escamosos se caracterizan por la muda de su piel.

Poseen dos órganos de Jacobson de estructura compleja y de gran importancia funcional. Se trata de estructuras huecas en forma de bóveda situadas en la zona anterior del paladar comunicadas con la cavidad bucal por medio de un estrecho conducto. Las partículas olorosas son llevadas a los conductos de dicho órgano mediante la punta de la lengua, que es bífida en las serpientes y en muchos lagartos. Los órganos de Jacobson están inervados por una rama individualizada del nervio olfatorio; estos órganos participan en el reconocimiento sexual y el seguimiento del rastro dejado por las presas.

Muchas especies son capaces de romper y desprender su cola cuando se ven en peligro o son capturados por un depredador; esta capacidad se denomina autotomía y se debe a la presencia de planos especiales de ruptura de las vértebras caudales; dichos planos de ruptura se dan también en los tuátaras, pero no en las serpientes.^[2] Tras la autotomía, la cola se regenera.

Los escamosos aparecieron a finales del Triásico y constituyen un grupo más antiguo de lo que suponía; no obstante, ninguna de las familias actuales es muy anterior al Cretácico; la primera serpiente es del Cretácico Superior y el grupo no parece haberse diversificado hasta el Oligoceno.^[2]

De manera cladística, el orden escamosos se ha dividido en los siguientes subórdenes de manera monofilética.^[3]^[4]^[5]

El suborden Lacertilia ha sido abandonado por muchos autores, por ser parafilético.

Los estudios genéticos revelan las siguientes relaciones filogenéticas para los escamosos con respecto a otros reptiles y tetrápodos vivos. Junto con el orden Sphenodontia constituye el clado Lepidosauria.^[6]

Amphibia

Mammalia

Sphenodontia

Squamata

Testudines

Crocodilia

Aves

Los análisis genéticos han demostrado que los lagartos son un taxón parafilético que representa el grado temprano de los escamosos, ya que de diferentes tipos de lagartos se originarían las serpientes (Serpentes) y las culebrillas ciegas (Amphisbaenia). Estos análisis han demostrado que los lagartos venenosos comparten un ancestro con las serpientes, agrupación que se ha denominado Toxicofera. La filogenia de los escamosos entre familias es la siguiente:^[7]^[4]^[5]