La exocitosis (del griego ἔξω exo: fuera y κύτος cito: receptáculo) es el proceso durable que consume energía y en el cual una célula dirige el contenido de sus vesículas secretoras hacia fuera de la célula (al espacio extracelular), mediante la fusión de su membrana con la membrana citoplasmática y expulsión del contenido vesicular al exterior.
Durante el proceso, el aparato de Golgi desempeña una función clave, puesto que los materiales destinados a la exocitosis son elaborados y empaquetados por él. Así mismo, mediante las vesículas cuando se encuentran provistas de un neurotransmisor, se acumulan constituyendo un contingente de reserva, en donde permanecen inmóviles hasta que la señal de aproximación a la membrana plasmática eucariota las activa para formar un contingente de vesículas listas para difundirse al medio exterior celular.
Estas vesículas unidas a la membrana contienen proteínas solubles para ser secretadas al medio extracelular, así como proteínas y lípidos que se envían para convertirse en componentes estructurales de la membrana. Sin embargo, el mecanismo de la secreción de contenidos intravesicales fuera de la célula es muy diferente de la incorporación en la membrana celular de los canales de iones, moléculas de señalización, o receptores. Mientras que para el reciclado de la membrana y la incorporación en la membrana celular de los canales de iones, moléculas de señalización, o receptores se requiere la fusión completa de la membrana, para la secreción celular no es la fusión de vesículas transitoria con la membrana celular en un proceso llamado exocitosis, el vertido de su contenido fuera de la célula.
Esto sugiere que durante el proceso de secreción, solo una parte del contenido vesicular es capaz de salir de la célula. Esto solo podría ser posible si la vesícula estableciera temporalmente continuidad con la membrana plasmática de la célula, expulsar a una parte de su contenido, a continuación, desmonte, vuelva a sellar, y se encierran en el citosol (endocitosis). De esta manera, la vesícula secretora puede ser reutilizada para las siguientes rondas de exoendocitosis, hasta que esté completamente vacía de su contenido, es decir los procesos de exocitocis y endocitosis deben mantener un equilibrio entre sí, pues de esta forma la superficie de la membrana plasmática, y el volumen celular pueden permanecer constantes.
En toda célula existe un equilibrio entre endocitosis y exocitosis para mantener la estructura de la membrana plasmática y evitar que exista una pérdida en el volumen de la célula.
Hay que diferenciar la exocitosis regulada de la exocitosis constitutiva por la cual las células transportan elementos de membrana y proteínas continuamente a la membrana plasmática. Sin embargo, hay muchos pasos en los cuales estos dos mecanismos se asemejan.
Origen de las vesículas constitutiva y reguladas. Ambos tipos de vesículas comparten los mismos pasos desde su formación a nivel del retículo endoplasmático y diferentes compartimentos del aparato de Golgi a nivel del cuerpo celular.
Estas vesículas pueden rodear a los virus, que después serían expulsados al llegar a la membrana citoplasmática, dejando en el interior de la célula el ADN vírico.
Se produce en células cuya principal función es la de secreción. La secreción regulada necesita la presencia de vesículas de almacenamiento recubiertas de la proteína clatrina, cuyo contenido solo se libera después de iniciado un proceso de señalización extracelular.
Mediante la exocitosis regulada se desprenden moléculas que realizan la digestión celular o que influyen en la fisiología de otras células cercanas (efecto paracrino).
Las vesículas de secreción regulada no se unen naturalmente con la membrana plasmática, sino que requieren de señalización extracelular, dado por un aumento en la concentración de calcio, al igual que ATP y GTP para poder fusionarse a la membrana.
Se labora prácticamente en todas las células y es la responsable de expulsar moléculas para constituir parte de la matriz extracelular o trasladar moléculas desde las vesículas para regenerar a la propia membrana plasmática mediante un continuo proceso de reproducción, desplazamiento y fusión de vesículas dependiendo del estado fisiológico que presenta la célula.
La exocitosis presenta cinco pasos:
Ambos tipos de vesículas comparten los mismos pasos desde su formación a nivel del retículo endoplasmático y diferentes compartimentos del aparato de Golgi. Posteriormente son transportadas a los terminales donde se fusionan con compartimentos específicos del retículo o a la membrana plasmática. Las vesículas reguladas se incorporaran a compartimentos específicos de zonas activas (sinapsis en caso de la neurona) para ser liberadas por estímulos específicos. Las vesículas reguladas se pueden clasificar según su tamaño y contenido en vesículas sinápticas pequeñas (SSV) y vesículas grandes, densas (LDCV). Las vesículas pequeñas SSV pueden ser recicladas en el endosoma temprano a nivel del terminal lo que hace más rápida y prolongada la capacidad de formación y utilización de este tipo de vesículas.
La fusión de la vesícula es llevada a cabo por un complejo proteínico (llamado SNARE) que combina la membrana de la vesícula con el objetivo, dando como resultado la liberación de biomoléculas grandes en el espacio extracelular (o en la hendidura sináptica de las neuronas).
La fusión de la vesícula donante y las membranas receptoras se lleva a cabo en tres etapas:
a) La superficie de la membrana plasmática aumenta (por la superficie de vesícula fundida). Esto es importante para la regulación del tamaño celular, por ejemplo durante el crecimiento de la célula.
b) Las sustancias dentro de la vesícula se liberan el exterior. Estas sustancias podrían ser desechos, toxinas, o moléculas señalizadoras como hormonas (o neurotransmisores durante la transmisión sináptica).
c) Las proteínas empotradas en la membrana de la vesícula son ahora parte de la membrana plasmática. El lado de la proteína que daba al interior de la vesícula ahora da al exterior de la célula. Este mecanismo es importante para la regulación de los receptores transmembrana y los transportadores.
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