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Fósiles humanos



La evolución humana u hominización es el proceso de evolución biológica del Homo sapiens. El estudio de dicho proceso requiere un análisis interdisciplinar en el que se aúnan conocimientos procedentes de ciencias como la genética, la antropología física, la paleontología, la estratigrafía, la geocronología, la arqueología, la lingüística y otras.

El término «humano», en el contexto de su evolución, se refiere a los individuos del género Homo. Sin embargo, los estudios de la evolución humana incluyen otros homininos, como Ardipithecus, Australopithecus, etc. Los científicos han estimado que las líneas evolutivas de los seres humanos y de los chimpancés se separaron hace entre 5 y 7 millones de años. A partir de esta separación continuó la ramificación en nuevas especies, todas extintas actualmente a excepción del Homo sapiens. Las especies anteriores al final del Mioceno son de difícil asociación directa con el árbol evolutivo humano aunque son necesarias para comprender las ramas posteriores.

Los primeros posibles homínidos bípedos (homininos) pertenecían a la especie Sahelanthropus tchadiensis, aunque otros autores lo cuestionan.[1]​ Respecto a Orrorin tugenensis no hay consenso sobre si fue totalmente bípeda. En lo referente a Ardipithecus, tras el descubrimiento de un esqueleto casi completo, apodado Ardi, se han resuelto algunas dudas sobre su bipedestación. La forma de la parte superior de la pelvis indica que era bípedo y que caminaba con la espalda recta, pero la forma del pie, con el dedo gordo dirigido hacia adentro (como en las manos), en vez de ser paralelo a los demás, indica que debía caminar apoyándose sobre la parte externa de los pies, y que no podía recorrer grandes distancias.[2]

Las tablas muestran algunos de los fósiles descubiertos en relación con la evolución humana. Existen miles de ellos, pero este anexo no tiene como fin mostrarlos todos. Los criterios básicos de selección han sido: mostrar al menos uno de cada una de las especies descritas, aquellos de más y menos antigüedad en cada especie, aquellos que marcaron algunos hitos relevantes en la investigación, algunos de los de mayor difusión mediática u otros criterios de los autores. Los fósiles están ordenados por su edad, establecida por diversos métodos de datación. Los nombres científicos de las especies representan el consenso científico actual y cuando no hay un consenso claro, se hace notar.

Las siguientes indicaciones ayudan a una mejor comprensión de las tablas:

El Eoceno es la segunda época geológica del período Paleógeno en la era Cenozoica. Comprende el tiempo entre el final del Paleoceno (hace 56 millones de años) y el principio del Oligoceno (hace 33,9 millones de años).[8][9][10]​ Durante esta época se terminaron de formar algunas de las cordilleras más significativas del mundo, como los Alpes o el Himalaya, y acontecieron varios cambios climáticos importantes: el máximo térmico del Paleoceno-Eoceno, que aumentó la temperatura del planeta y delimita el inicio de esta época geológica; y el evento Azolla, un enfriamiento global que daría paso a las primeras glaciaciones. La extinción masiva Gran Ruptura de Stehlin marca el fin del Eoceno.[11]

El Oligoceno es la tercera época geológica del período Paleógeno en la era Cenozoica. Comenzó hace 33,9 ± 0,1 millones de años y finalizó hace 23,03.[8][9][19]​ El nombre hace referencia a la escasez de nuevos mamíferos modernos después de la ráfaga de evolución del Eoceno.[nota 7]

El comienzo del Oligoceno está marcado por un gran evento de extinción, una sustitución de la fauna de Europa con otra de Asia, excepto para las familias endémicas de roedores y marsupiales, conocida como Gran Ruptura de Stehlin.

El Oligoceno es a menudo considerado como un momento de transición entre el mundo tropical arcaico del Eoceno y los ecosistemas de aspecto más moderno del Mioceno.[21]​ El cambio más significativo de los ecosistemas del Oligoceno es la expansión global de los pastizales y una regresión de los bosques tropicales de la franja ecuatorial.[22]

El Oligoceno tuvo varios episodios importantes para la evolución humana. Hace aproximadamente 30 millones de años, el suborden de los haplorrinos se dividió en dos subórdenes: platirrinos y catarrinos. Cinco millones de años más tarde, los catarrinos dieron origen a la superfamilia Hominoidea. Algunas innovaciones del género Proconsul se reflejan en Homo sapiens, como: la ausencia de cola,[23]​ la estructura de los codos, y el tamaño del cerebro relativamente grande respecto al del cuerpo.[24]

El límite Oligoceno-Mioceno no está marcado por un evento tan fácilmente identificable como lo fue el comienzo, sino más bien por límites regionales entre el más cálido Oligoceno tardío y el relativamente frío Mioceno.

El Mioceno es la cuarta época geológica de la era Cenozoica y la primera época del periodo Neógeno. Comenzó hace 23,03 millones de años y terminó hace 5,332 millones de años.[8][9][31]​ Se produce un descenso de los mares significativo, lo que provoca una extensión del terreno africano hacia el norte y la desecación del Mediterráneo.[32]

El nombre «Mioceno» procede de las palabras griegas μείων (meiōn, ‘menos’) y καινός (kainos, ‘reciente’), y significa ‘menos reciente’,[20]​ aludiendo a que presenta un 18 % menos de invertebrados marinos modernos que el Plioceno. Los primeros grandes simios aparecen,[33]​ y se distribuyen, además tanto en África como en Asia y en el sur de Europa.[nota 8][34]​ Al final del periodo se produce la separación de chimpancés y homininos.[nota 9]​ Lo que convierte a este periodo como la «edad de oro de los simios».[37]

El Plioceno es la época geológica que comienza hace 5 332 000 años y termina hace 2 588 000 años. El Plioceno sucedió al Mioceno y es anterior al Pleistoceno. Es la segunda época del periodo Neógeno. Anteriormente comprendía también el Gelasiense (finalizando hace 1 806 000 años), pero una revisión en 2009 de la Comisión Internacional de Estratigrafía ha pasado esta etapa al Pleistoceno.[8][9][83]

El Plioceno fue nombrado de esta forma por Charles Lyell, y proviene de las palabras griega πλέιων, 'más' y καινός, 'reciente',[20]​ y significa algo parecido a ‘continuación de lo reciente’, refiriéndose a los mamíferos esencialmente modernos.

Las fronteras del Plioceno no están establecidas como un evento mundial fácilmente identificable, sino como una serie de fronteras regionales entre el Mioceno, cálido, y el Plioceno, más frío.[37]

Los miembros de Ardipithecus dieron paso a los primeros homininos claramente bípedos, Australopitecus. Aparece Kenyanthropus, si bien los pocos ejemplares encontrados hacen difícil su encaje.[nota 15]​ El fósil de Homo más antiguo conocido, LD-3501-1, se sitúa al final del periodo, hace unos 2,8 millones de años.[84][85]

Comienza con grandes cambios en el clima de la Tierra, los océanos, y la biota que se produjeron entonces (2588 millones de años) y que corresponden al límite magnetoestratigráfico Gauss-Matuyama (cuando se invirtió el campo magnético de la Tierra). Finaliza con la última glaciación Würm, hace unos 11 800 años. Se divide en cuatro edades o pisos: Gelasiense, Calabriense, Chibaniense y Tarantiense.[8][157]

El Pleistoceno se corresponde con la etapa cultural llamada Paleolítico y a la expansión y desarrollo de los humanos, posible y especialmente al final del periodo[158]​ —si bien es difícil poder asegurarlo—.[159]

El Gelasiense o Gelaniano es una edad/piso geológico que comienza hace 2,588 Ma y termina hace 1,806 Ma. Pertenece al Pleistoceno. Sucede al Piacenziense (Plioceno superior/tardío) y precede al Calabriense.[8][9][160]

Australopithecus siguió poblando África mientras empezó a evolucionar a Homo (H. rudolfensis y H. habilis) por un lado y a Paranthropus (P. aethiopicus y P. robustus) por otro.[161]

Los primeros Homo fueron los fabricantes de las primeras herramientas en piedra, aunque de modo muy básico; algunos autores indican la posibilidad de que A. garhi ya las usase.[162]

El Calabriense o Calabriano es la segunda edad o piso del Pleistoceno. Sus límites cronométricos se sitúan entre 18,06 Ma y 0,781 millones de años. Sucede al Gelasiense y precede al Chibaniense.[8][209]

Al comienzo del Calabriense desaparecen los últimos Australopithecus y Paranthropus evoluciona y ocupa gran parte de África, aunque desaparece en esta misma edad, después de su aparición en el Gelasiense. El género Homo siguió ocupando parte de África y salió de ella en dirección a Eurasia, poblando primero Asia (según parece por los descubrimientos de la cueva Fuyan) e incluso llegando al sur de la península ibérica y a Indonesia.[nota 26]

El Chibaniense, Chibaniano o Pleistoceno Medio es la tercera edad o piso del Pleistoceno. Sus límites cronométricos se sitúan entre 781 y 126 miles de años. Sucede al Calabriense y precede al Tarantiense.[8][371]

Su límite inferior está muy próximo a la última inversión magnética, la Brunhes-Matuyama, ocurrida hace 773 000 años.[8]

Solo Homo habita ya el planeta, ocupando África y Eurasia. Durante este periodo aparecen los primeros Homo sapiens en África, hace unos 200 mil años,[372]​ y H. neanderthalensis en Europa y el occidente de Asia (con cierta controversia en la adjudicación de algunos restos y las distintas teorías).[373][374]

El Tarantiense, Tarantiano o Pleistoceno superior es la cuarta y más reciente edad o piso del Pleistoceno. Sus límites cronométricos se sitúan entre 126 000 y 11 784 años. Sucede a la edad o piso Chibaniense y precede a la época o serie actual, el Holoceno.[8][477]

Su límite inferior se ha hecho coincidir con la base del interglacial Eemiense, antes del último episodio glacial del Pleistoceno.[8]

El final del Pleistoceno marca, también, el final de H. neanderthalensis, mientras que H. erectus permaneció en la zona de la actual Indonesia y H. floresiensis aparece como una especie independiente, posiblemente evolucionada de erectus por efecto isla. Un «pueblo misterioso conocido como denisovianos» muy relacionado con neandertales, según Pääbo (2010), o una especie diferente según Viola (2015), ocupaba el centro de Asia y convivió con ellos además de con nosotros.[478]Homo sapiens pobló gran parte del viejo mundo y llegó a Australia,[479]​ mientras que en Euroasia occidental se hibridaba con neandertales.[480][481]​ Los últimos once mil años de esta edad son exclusivos de nuestra especie, una vez extinguidos neandertales, denisovianos y erectus.[nota 61]

El Holoceno (del griego Όλος, ‘todo’, y καινός, ‘reciente’:[20]​ ‘la era totalmente reciente’) es la última y actual época geológica del período Cuaternario. El inicio de Holoceno se establece en el cambio climático correspondiente al fin del episodio frío conocido como Dryas Reciente, posterior a la última glaciación, y comprende los últimos 11 784 años, tomando el año 2000 como base de referencia cronológica.[8][9][683]​ Es un período interglaciar en el que la temperatura se hizo más suave y la capa de hielo se derritió, lo que provocó un ascenso en el nivel del mar. Esto hizo que Indonesia, Japón y Taiwán se separaran de Asia; Gran Bretaña de la Europa continental;[684]​ y Nueva Guinea y Tasmania de Australia. Además, produjo la formación del estrecho de Bering.[685]

La única especie humana que ha vivido en esta época, con certeza (por ejemplo Penghu 1 tiene una datación muy incierta y Loglin 1 n tiene atribución de especie asegurada), por lo que indica la ausencia de fósiles de otras especies, ha sido el Homo sapiens, que durante estos últimos milenios desarrolló la agricultura, ganadería y la civilización,[686]​ ocasionando importantes cambios en el medio ambiente y ocupando todo el planeta, excepto las zonas polares, al haber llegado hace doce mil años, o más, a América.[687]

Los principales yacimientos, museos, áreas de excavación, lugares de conservación, etc. reciben denominaciones abreviadas en unas cuantas iniciales para una mayor comodidad del nombrado de los fósiles encontrados. Los principales utilizados en este anexo son:



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