Reptiles
Los reptiles (Reptilia) son un grupo de animales vertebrados amniotas provistos de escamas epidérmicas de queratina. Se trata de una clase propia de la taxonomía tradicional, pero de acuerdo con la sistemática cladística actual, es un grupo parafilético, es decir, que no incluye a todos los descendientes del ancestro común (pues deja fuera a las aves), por lo que hoy no tiene valor taxonómico desde el punto de vista de la biología.
Los reptiles, en la sistemática clásica, incluyen los siguientes órdenes extintos y existentes:
Tradicionalmente, los reptiles eran considerados una clase, al igual que los mamíferos o las aves, y se pensaba que eran antepasados de estas dos. El taxón clásico de los reptiles incluía tres grandes grupos: los sinápsidos, los anápsidos y los diápsidos.
Sin embargo, hoy se sabe que las aves tienen un ancestro común con los reptiles actuales, de manera que ambos se clasifican dentro del clado Sauropsida por ser monofilético. Este clado, en principio, incluiría a anápsidos y diápsidos.
De esta manera, los sinápsidos quedan fuera del grupo, acogiendo a los mamíferos y a una gran cantidad de amniotas fósiles relacionados con ellos, que antes se incluían dentro de los reptiles, como los dimetrodones. Los sinápsidos no mamíferos se denominaban tradicionalmente reptiles mamiferoides.
Por otra parte, según estudios fósiles recientes, los anápsidos también son un taxón parafilético. La clasificación, por tanto, queda según el siguiente cladograma, basado en Tree of Life y muy simplificado.
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Los reptiles se originaron a partir de los reptiliomorfos un grupo de tetrápodos que poseía características tanto de anfibio como de reptil, durante el periodo Carbonífero hace unos 310-320 millones de años, en los humeantes pantanos, diversificándose la mayoría de los linajes durante el Mesozoico. A finales de esta era desaparecieron casi por completo varios grupos en la gran extinción masiva del Cretácico-Terciario, hace unos 65 millones de años.
El animal más antiguo conocido que puede haber sido un amniota es Casineria (aunque puede haber sido un temnospóndilo). Una serie de huellas de los estratos fósiles de Nueva Escocia datan de 315 millones de años que muestran dedos típicos de reptiles y huellas de escamas. Estas huellas se atribuyen a Hylonomus, el reptil incuestionable más antiguo que se conoce. Era un animal pequeño, parecido a un lagarto, de unos 20 a 30 centímetros (7,9 a 11,8 pulgadas) de largo, con numerosos dientes afilados que indicaban una dieta insectívora.
La piel de los reptiles está cubierta por una epidermis córnea, lo que la hace impermeable y permite que los reptiles vivan en tierra firme, a diferencia de los anfibios. En comparación con la piel de los mamíferos, la de los reptiles es bastante delgada y carece de la capa dérmica gruesa que produce el cuero en los mamíferos. Las partes expuestas de los reptiles están protegidas por escamas, a veces con una base ósea (osteodermos), formando una armadura. En los lepidosaurios, como los lagartos y las serpientes, toda la piel está cubierta de escamas epidermicas superpuestas. Alguna vez se pensó que tales escamas eran típicas de la clase Reptilia en su conjunto, pero ahora se sabe que es propia de los lepidosaurios. Las escamas que se encuentran en las tortugas y los cocodrilos son de origen dérmico, en lugar de epidérmico, y se denominan correctamente escudos. En las tortugas, el cuerpo está cubierto un caparazón duro compuesto de escudos fusionados.
Los reptiles mudan su piel a través de un proceso llamado ecdisis que ocurre continuamente a lo largo de su vida. En particular, los reptiles más jóvenes tienden a mudarse una vez cada 5 a 6 semanas, mientras que los adultos mudan de 3 a 4 veces al año. Los reptiles más jóvenes mudan más debido a su rápida tasa de crecimiento. Una vez que el tamaño completo, la frecuencia de muda disminuye drásticamente. El proceso de ecdisis implica formar una nueva capa de piel debajo de la anterior. Las enzimas proteolíticas y el líquido linfático se secretan entre las capas nueva y vieja de la piel. En consecuencia, esto levanta la piel vieja de la nueva permitiendo que se produzca el desprendimiento. Las serpientes mudarán de la cabeza a la cola mientras que los lagartos mudan en un "patrón irregular". Disecdisis, una enfermedad cutánea común en serpientes y lagartos, se producirá cuando falle la ecdisis o muda. Existen numerosas razones por las que la muda falla y puede estar relacionada con humedad o temperatura inadecuada, deficiencias nutricionales, deshidratación y lesiones traumáticas. Las deficiencias nutricionales disminuyen las enzimas proteolíticas, mientras que la deshidratación reduce los fluidos linfáticos para separar las capas de la piel. Las lesiones traumáticas, por otro lado, forman cicatrices que no permitirán que se formen nuevas escamas e interrumpan el proceso de ecdisis.
La mayoría de los reptiles son animales diurnos. La visión se adapta típicamente a las condiciones de la luz del día, con visión en color y percepción de profundidad visual más avanzada que en los anfibios y la mayoría de los mamíferos. Los reptiles suelen tener una excelente visión, lo que les permite detectar formas y movimientos a largas distancias. A menudo tienen solo unas pocas células bastón y tienen mala visión en condiciones de poca luz. Al mismo tiempo, tienen células llamadas "conos dobles" que les dan una visión de color nítida y les permiten ver longitudes de onda ultravioleta. En algunas especies, como las serpientes ciegas, la visión se reduce. Muchos lepidosaurios tienen un órgano fotosensorial en la parte superior de la cabeza llamado ojo parietal, que también se llama tercer ojo, ojo pineal o glándula pineal. Este "ojo" no funciona de la misma manera que un ojo normal, ya que solo tiene una retina y un cristalino rudimentarios y, por lo tanto, no puede formar imágenes. Sin embargo, es sensible a los cambios de luz y oscuridad y puede detectar movimiento. Algunas serpientes tienen conjuntos adicionales de órganos visuales (en el sentido más amplio de la palabra) en forma de fosas sensibles a la radiación infrarroja (calor). Estos pozos sensibles al calor están particularmente bien desarrollados en las víboras de pozo, pero también se encuentran en boas y pitones. Estos pozos permiten a las serpientes sentir el calor corporal de aves y mamíferos, lo que permite a las víboras cazar roedores en la oscuridad. La mayoría de los reptiles, incluidas las aves, poseen una membrana nictitante, un tercer párpado translúcido que se dibuja sobre el ojo desde la esquina interior. En particular, protege la superficie del globo ocular de un cocodrilo al tiempo que permite cierto grado de visión bajo el agua. Sin embargo, muchos escamosos como lagartijas y serpientes en particular, carecen de párpados, que son reemplazados por una escala transparente. A esto se le llama brille, espectáculo o gorra. El brille generalmente no es visible, excepto cuando la serpiente muda, y protege los ojos del polvo y la suciedad.
Todos los reptiles respiran a través de pulmones. Las tortugas acuáticas han desarrollado una piel más permeable y algunas especies han modificado su cloaca para aumentar el área de intercambio de gases. Incluso con estas adaptaciones, la respiración nunca se logra por completo sin los pulmones. La ventilación pulmonar se logra de manera diferente en cada grupo principal de reptiles. En escamosos, los pulmones son ventilados casi exclusivamente por la musculatura axial. Esta también es la misma musculatura que se usa durante la locomoción. Debido a esta restricción, la mayoría de los escamosos se ven obligados a contener la respiración durante las carreras intensas. Algunos, sin embargo, han encontrado una forma de evitarlo. Los varanos y algunas otras especies de lagartos, emplean el bombeo bucal como complemento a su "respiración axial" normal. Esto permite que los animales llenen completamente sus pulmones durante la locomoción intensa y, por lo tanto, permanezcan aeróbicamente activos durante mucho tiempo. Se sabe que los lagartos poseen un proto-diafragma, que separa la cavidad pulmonar de la cavidad visceral. Si bien no sonrealmente capaz de moverse, permite una mayor inflación de los pulmones, al quitar el peso de las víscera. de los pulmones. Los cocodrilos en realidad tienen un diafragma muscular que es análogo al diafragma de los mamíferos. La diferencia es que los músculos del diafragma de cocodrils tiran del pubis (parte de la pelvis, que es móvil en los cocodrils) hacia atrás, lo que hace descender el hígado, liberando así espacio para que los pulmones se expandan. Este tipo de configuración diafragmática se ha denominado "pistón hepático". Las vías respiratorias forman una serie de cámaras tubulares dobles dentro de cada pulmón. Al inhalar y exhalar, el aire se mueve a través de las vías respiratorias en la misma dirección, creando así un flujo de aire unidireccional a través de los pulmones. Un sistema similar se encuentra en aves, lagartos monitores e iguanas. La mayoría de los reptiles carecen de un paladar secundario, lo que significa que deben contener la respiración al respirar. Los cocodrilos han desarrollado un paladar secundario óseo que les permite seguir respirando mientras permanecen sumergidos (y protegen sus cerebros contra el daño de las presas que luchan). Los eslizones (familia Scincidae) también han desarrollado un paladar secundario óseo, en diversos grados. Las serpientes adoptaron un enfoque diferente y en su lugar extendieron su tráquea. Su extensión traqueal sobresale como una pajita carnosa y permite a estos animales tragar presas grandes sin sufrir asfixia.
La mayoría de los reptiles son insectívoros o carnívoros y tienen tractos digestivos simples y comparativamente cortos debido a que la carne es bastante simple de descomponer y digerir. La dieta consiste en invertebrados y pequeños vertebrados, en los lepidosaurios, mientras que los cocodrilos y serpeintes gigantes pueden consumir vertebrados de mayor tamaño. La digestión es más lenta que en los mamíferos y las aves, lo que refleja su menor metabolismo en reposo y su incapacidad para dividir y masticar la comida. Su metabolismo poiquilotermo tiene requisitos de energía muy bajos, lo que permite que los grandes reptiles como los cocodrilos y los grandes constrictores vivan de una sola comida abundante durante meses, digiriéndola lentamente. Mientras que los reptiles modernos son predominantemente carnívoros, durante la historia temprana de los reptiles, varios grupos produjeron alguna megafauna herbívora: en el Paleozoico, los pareiasaurios; y en el Mesozoico varios grupos de dinosaurios. Hoy en día, las tortugas son el único grupo de reptiles predominantemente herbívoros, pero variosgrupos de agamas e iguanas han evolucionado para vivir total o parcialmente comiendo plantas. Los reptiles herbívoros enfrentan los mismos problemas de masticación que los mamíferos herbívoros, pero, al carecer de los complejos dientes de los mamíferos, muchas especies tragan rocas y guijarros (los llamados gastrolitos) para ayudar en la digestión: las rocas se lavan en el estómago, lo que ayuda a triturar las plantas. Se han encontrado gastrolitos fósiles asociados con los dinosaurios, aunque se discute si realmente funcionaron como un molino gástrico en estos últimos. Los cocodrilos de agua salada también usan gastrolitos como lastre, estabilizándolos en el agua o ayudándolos a bucear. Se ha sugerido una función dual como lastre estabilizador y ayuda a la digestión para los gastrolitos que se encuentran en los plesiosaurios.
La excreción se realiza principalmente por dos pequeños riñones. En los diápsidos, el ácido úrico es el principal producto de desecho nitrogenado; las tortugas, como los mamíferos, excretan principalmente urea. A diferencia de los riñones de los mamíferos y las aves, los riñones de los reptiles no pueden producir orina líquida más concentrada que los fluidos corporales. Esto se debe a que carecen de una estructura especializada llamada bucle de Henle, que está presente en las nefronas de aves y mamíferos. Debido a esto, muchos reptiles usan el colon para ayudar en la reabsorción de agua. Algunos también pueden absorber el agua almacenada en la vejiga. El exceso de sales también se excreta por las glándulas salinas nasales y linguales en algunos reptiles. En todos los reptiles, los conductos urinogenitales y el ano desembocan en un órgano llamado cloaca. En algunos reptiles, una pared ventral media en la cloaca puede desembocar en una vejiga urinaria, pero no en todas. Está presente en todas las tortugas, así como en la mayoría de los lagartos y esta ausente las en serpientes y los cocodrilos. Muchas tortugas y lagartos tienen vejigas proporcionalmente muy grandes. Charles Darwin señaló que las tortugas de Galápagos tenían una vejiga que podía almacenar hasta el 20% de su peso corporal. Estas adaptaciones son el resultado de entornos como islas remotas y desiertos donde el agua es muy escasa. Otros reptiles que habitan en el desierto tienen vejigas grandes que pueden almacenar una reserva de agua a largo plazo durante varios meses y ayudar en la osmorregulación. Las tortugas tienen dos o más vejigas urinarias accesorias, ubicadas lateral al cuello de la vejiga urinaria y dorsal al pubis, ocupando una porción significativa de su cavidad corporal. Su vejiga también suele ser bilobulada con una sección izquierda y derecha. La sección derecha está ubicada debajo del hígado, lo que evita que los cálculos grandes permanezcan en ese lado, mientras que la sección izquierda es más probable que tenga cálculos.
Los reptiles generalmente se reproducen sexualmente, aunque unos pocos son capaces de reproducirse asexualmente por partenogénesis. Toda la actividad reproductiva ocurre a través de la cloaca, la única salida/entrada en la base de la cola donde también se eliminan los desechos. La mayoría de los reptiles tienen órganos copuladores, que suelen estar retraídos o invertidos y almacenados dentro del cuerpo. En las tortugas y los cocodrilos, el macho tiene un solo pene mediano, mientras que los escamosos, incluidas las serpientes y los lagartos, poseen un par de hemipenes, de los cuales solo uno se usa típicamente en cada sesión. Sin embargo, los tuátaras carecen de un pene, por lo que el macho y la hembra simplemente deben presionar sus cloacas juntas mientras el macho descarga el esperma. La mayoría de los reptiles ponen huevos amnióticos cubiertos con cáscaras de cuero o calcáreas. Un amnio, corion y alantoide están presentes durante el desarrollo embrionario. La cáscara de huevo (1) protege al embrión (11) y evita que se seque, pero es flexible para permitir el intercambio de gases. El corion (6) ayuda en el intercambio de gases entre el interior y el exterior del huevo. Permite que el dióxido de carbono salga del huevo y que el oxígeno entre en el huevo. La albúmina (9) protege aún más al embrión y sirve como depósito de agua y proteínas. La alantoides (8) es un saco que recoge los desechos metabólicos producidos por el embrión. El saco amniótico (10) contiene líquido amniótico (12) que protege y amortigua al embrión. El amnio (5) ayuda en la osmorregulación y sirve como depósito de agua salada. El saco vitelino (2) que rodea la yema (3) contiene nutrientes ricos en proteínas y grasas que son absorbidos por el embrión a través de los vasos (4) que permiten que el embrión crezca y se metabolice. El espacio de aire (7) proporciona oxígeno al embrión durante la eclosión. Esto asegura que el embrión no se asfixie mientras está eclosionando. No existen etapas larvales de desarrollo. La viviparidad y la ovoviviparidad han evolucionado en muchos clados extintos de reptiles y en escamosos. En el último grupo, muchas especies, incluidas todas las boas y la mayoría de las víboras, utilizan este modo de reproducción. El grado de viviparidad varía; algunas especies simplemente retienen los huevos hasta justo antes de la eclosión, otras proporcionan alimento materno para complementar la yema, y otras carecen de yema y proporcionan todos los nutrientes a través de una estructura similar a la placenta de los mamíferos. Se ha identificado reproducción asexual en escamosos en seis familias de lagartos y una de serpiente. En algunas especies de escamosos, una población de hembras puede producir un clon diploide unisexual de la madre. Esta forma de reproducción asexual, llamada partenogénesis, ocurre en varias especies de lagartijas. En cautiverio, los dragones de Komodo se han reproducido por partenogénesis. Se sostiene que las especies partenogenéticas se encuentran entre camaleones, agámidos, xantusíidos y tiflopidos. Algunos reptiles exhiben determinación del sexo dependiente de la temperatura (TDSD), en la que la temperatura de incubación determina si un huevo en particular eclosiona como macho o hembra. El TDSD es más común en tortugas y cocodrilos, pero también ocurre en lagartos y tuátaras. Hasta la fecha, no ha habido confirmación de si el TDSD ocurre en serpientes.
El sistema nervioso de los reptiles contiene la misma parte básica del cerebro de los anfibios, pero el cerebro y el cerebelo de los reptiles son un poco más grandes. La mayoría de los órganos sensoriales típicos están bien desarrollados con ciertas excepciones, más notablemente la falta de orejas externas de la serpiente (están presentes los oídos medio e interno). Hay doce pares de nervios craneales. Debido a su cóclea corta, los reptiles usan la sintonización eléctrica para expandir su rango de frecuencias audibles.
Todos los lepidosaurios y las tortugas tienen un corazón de tres cámaras que consta de dos aurículas, un ventrículo dividido de forma variable y dos aortas que conducen a la circulación sistémica. El grado de mezcla de sangre oxigenada y desoxigenada en el corazón de tres cámaras varía según la especie y el estado fisiológico. En diferentes condiciones, la sangre desoxigenada se puede desviar de regreso al cuerpo o la sangre oxigenada se puede desviar de regreso a los pulmones. Se ha planteado la hipótesis de que esta variación en el flujo sanguíneo permite una termorregulación más eficaz y tiempos de buceo más prolongados para las especies acuáticas, pero no se ha demostrado que sea una ventaja para la aptitud. Por ejemplo, los corazones de las iguanas, como la mayoría de los corazones de los escamosos, están compuestos por tres cámaras con dos aorta y un ventrículo, músculos cardíacos involuntarios. Las principales estructuras del corazón son el seno venoso, el marcapasos, la aurícula izquierda, el atruim derecho, la válvula auriculoventricular, la cavida venosa, la cavidad arterial, la cavidad pulmonal, la cresta muscular, la cresta ventricular, las venas pulmonares y arcos aórticos emparejados. Algunas especies de escamosos tienen corazones de tres cámaras que se convierten funcionalmente en corazones de cuatro cámaras durante la contracción. Esto es posible gracias a una cresta muscular que subdivide el ventrículo durante la diástole ventricular y lo divide completamente durante la sístole ventricular. Debido a esta cresta, algunos de estos escamosos son capaces de producir diferenciales de presión ventricular que son equivalentes a los observados en corazones de mamíferos y aves. Los cocodrilos tienen un corazón de cuatro cámaras, similar al de las aves, pero también tienen dos aortas sistémicas.
Los reptiles modernos exhiben alguna forma de sangre fría (es decir, una mezcla de poiquilotermia, ectotermia y bradimetabolismo), por lo que tienen medios fisiológicos limitados para mantener constante la temperatura corporal y a menudo dependen de fuentes externas de calor. Debido a una temperatura central menos estable que las aves y los mamíferos , la bioquímica de los reptiles requiere enzimas capaces de mantener la eficiencia en un rango mayor de temperaturas que en el caso de los animales de sangre caliente. El rango óptimo de temperatura corporal varía según la especie, pero suele ser inferior al de los animales de sangre caliente; para muchos lagartos, cae en el rango de 24 ° -35 ° C (75 ° -95 ° F), mientras que las especies extremas adaptadas al calor, como la iguana del desierto estadounidense Dipsosaurus dorsalis, pueden tener temperaturas fisiológicas óptimas en los mamíferos rango, entre 35 ° y 40 ° C (95 ° y 104 ° F). Si bien la temperatura óptima se encuentra a menudo cuando el animal está activo, el bajo metabolismo basal hace que la temperatura corporal baje rápidamente cuando el animal está inactivo. Como en todos los animales, la acción de los músculos reptiles produce calor. En los reptiles grandes, como las tortugas, la baja relación superficie-volumen permite que este calor producido metabólicamente mantenga a los animales más calientes que su entorno, aunque no tengan un metabolismo de sangre caliente. Esta forma de homeotermia se llama gigantotermia; Se ha sugerido que ha sido común en grandes dinosaurios y otros reptiles extintos de gran tamaño. El beneficio de un metabolismo en reposo bajo es que requiere mucho menos combustible para mantener las funciones corporales. Al utilizar las variaciones de temperatura en su entorno, o al permanecer fríos cuando no necesitan moverse, los reptiles pueden ahorrar cantidades considerables de energía en comparación con los animales endotérmicos del mismo tamaño. Un cocodrilo necesita entre una décima y una quinta parte de la comida necesaria para un león del mismo peso y puede vivir medio año sin comer. Las menores necesidades alimentarias y los metabolismos adaptativos permiten que los reptiles dominen la vida animal en regiones donde la disponibilidad neta de calorías es demasiado baja para sustentar mamíferos y aves de gran tamaño. Generalmente se asume que los reptiles son incapaces de producir la producción sostenida de alta energía necesaria para persecuciones a larga distancia o para volar. Una mayor capacidad energética podría haber sido responsable de la evolución de la sangre caliente en aves y mamíferos. Sin embargo, la investigación de las correlaciones entre la capacidad activa y la termofisiología muestra una relación débil. La mayoría de los reptiles existentes son carnívoros con una estrategia de alimentación de sentarse y esperar; No está claro si los reptiles son de sangre fría debido a su ecología. Los estudios energéticos en algunos reptiles han demostrado capacidades activas iguales o mayores que las de los animales de sangre caliente de tamaño similar.