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Posidonia oceanica



Posidonia oceanica es una planta acuática, endémica del Mediterráneo, perteneciente a la familia Posidoniaceae. Tiene características similares a las plantas terrestres, como raíces, tallo rizomatoso y hojas cintiformes de hasta un metro de largo dispuestas en matas de 6 a 7. Florece en otoño y produce en primavera frutos flotantes conocidos vulgarmente como olivas de mar.

Forma praderas submarinas que tienen una notable importancia ecológica. Constituye la comunidad clímax del mar Mediterráneo y ejerce una considerable labor en la protección de la línea de costa de la erosión. Dentro de ellas viven muchos organismos animales y vegetales que encuentran en las praderas alimento y protección. Se la considera un buen bioindicador de la calidad de las aguas marinas costeras.[1]

P. oceanica presenta raíces (que sirven principalmente para anclar la planta al sustrato), rizoma y hojas cintiformes.

Los rizomas, de hasta 1 cm de espesor, crecen tanto horizontalmente (rizomas plagiótropos), como verticalmente (rizomas ortótropos). Los primeros, gracias a la presencia en la parte inferior de raíces lignificadas de hasta 15 cm de largo, anclan la planta al sustrato. Los segundos, que aumentan la altura, tienen la función de combatir el enarenamiento debido a la continua sedimentación.[2]​ Los dos tipos de crecimiento dan lugar a la denominada "mata", una formación en terraza que consiste en un entramado de estratos de rizomas, raíces y sedimentos atrapados. De esta forma, las posidonias colonizan un entorno que difícilmente podrían ocupar las algas debido a la falta de raíces.

Las hojas surgen a partir de los rizomas ortótropos, son cintiformes y de color verde brillante que se vuelve marrón con el paso del tiempo. Pueden llegar a alcanzar una longitud de aproximadamente 1,5 m de alto. De promedio tienen una anchura de 1 cm y presentan de 13 a 17 nervaduras paralelas. Los ápices son redondeados y a menudo se pierden por la acción del oleaje y las corrientes.

Se organizan en matas de 6 o 7 hojas, encontrándose las más viejas en el exterior y las más jóvenes en el interior. Las hojas se dividen en tres categorías:

En otoño la planta pierde las hojas adultas más exteriores, que pasan a ser de color marrón y son fotosintéticamente inactivas. Durante el invierno se producen las hojas nuevas.

P. oceanica se reproduce tanto sexual como asexualmente (por estolones).[3]

La reproducción sexual se produce a través de la producción de flores y frutos. Las flores son hermafroditas y se agrupan en una inflorescencia en forma de espiga, de color verde y contenida entre brácteas florales. El pedúnculo se une al rizoma en el centro del manojo. El gineceo está formado por un ovario unilocular que continúa con un estilo y termina en el estigma. El androceo consta de tres estambres con anteras cortas. La floración depende de los factores ambientales (luz y temperatura) y los factores endógenos (edad y tamaño de la planta) y se lleva a cabo en septiembre y octubre en las praderas más cercanas a la superficie del mar, mientras que en las más profundas se pospone dos meses. El polen del interior de las anteras es de forma esférica, pero se convierte en filamentoso tan pronto como se libera en el agua.[4]​ No existen mecanismos de reconocimiento entre el polen y el estigma que impidan la autofecundación.[5]​ La polinización es hidrófila y puede dar lugar a la formación de frutos, aunque algunos de ellos no llegan a la maduración, que ocurre pasados seis meses. Una vez maduros, los frutos se separan y flotan en la superficie.

El fruto, ligeramente carnoso y llamado en algunos lugares "oliva de mar", es similar a una drupa y tiene un pericarpio poroso y rico en una sustancia oleosa que permite la flotación. Cuando se pudre libera una semilla (revestida por una membrana delgada, pero sin un tegumento verdadero y propio),[5]​ que cae al fondo y, si encuentra las condiciones adecuadas de profundidad, estabilidad y tipo de sedimento, germina y da lugar a una nueva planta. Con el fin de que pueda afianzarse es necesario que encuentre un sustrato humificado. La humificación consiste en la degradación de restos vegetales, por lo que la planta puede implantarse en "suelos" colonizados previamente por otras plantas, como macroalgas u otras fanerógamas. Se genera así una verdadera sucesión ecológica en la que la posidonia representa la última etapa. La germinación se inicia con la liberación de una pequeña raíz blanca de polo radical y una hojita del polo apical. Con la reproducción sexual, la planta coloniza zonas nuevas, difunde las praderas en otras áreas y garantiza la variabilidad genética.

La reproducción asexual por estolones, que permite la expansión de las praderas, se realiza mediante los rizomas plagiótropos, que crecen cerca de 7 cm al año y colonizan nuevos espacios. La alta acumulación de sedimentos y la reducción del espacio disponible para el crecimiento horizontal estimula el crecimiento vertical de los rizomas, formando así las matas.


Al igual que todas las fanerógamas marinas, la posidonia ha desarrollado una serie de adaptaciones morfológicas y fisiológicas que le permiten vivir en el mar.

En muchos órganos está presente el parénquima aerífero, que facilita el intercambio de gases en todas las partes de la planta y que forma una tupida red entre hojas, raíces y rizomas.

Las hojas no tienen estomas y tienen una cutícula delgada para facilitar la difusión de los iones y el dióxido de carbono. Las posidonias también son capaces de absorber los nutrientes por medio de las hojas.

A menudo, las plantas viven en un sustrato anóxico (falto de oxígeno). Por esta razón, las raíces, además de asegurar el anclaje y la absorción de los nutrientes, sirven como reserva de oxígeno, que es producido por la fotosíntesis de las hojas y transportado por el parénquima aerífero.

Como todas las fanerógamas marinas, P. oceanica evolucionó de angiospermas que vivían en la zona intermareal, en la frontera entre la tierra y el mar, y que por lo tanto eran capaces de soportar breves períodos de inmersión en el agua. Cuando la polinización pasó de anemófila a hidrófila, las plantas abandonaron por completo la tierra firme. Los primeros fósiles de posidonia (P. cretacea) se remontan al Cretácico, hace unos 120 millones de años, mientras que en el Eoceno, hace 30 millones de años, hizo su aparición la P. parisiensis. La crisis salina del Mesiniense, que se produjo hace cerca de seis millones de años en el Mediterráneo, provocó una reducción de la variabilidad genética en la posidonia. Si bien antes existían tanto cepas capaces de vivir en condiciones locales de alta salinidad como cepas capaces de vivir en cuencas de baja salinidad, después de la crisis estas últimas desaparecieron y se seleccionaron solo aquellas capaces de vivir con una salinidad elevada. En el estanque de Marsala, las praderas se encontraban a una zona que podía llegar a unos valores de salinidad del 46-48‰.[6]

Linneo, en su "Systema Naturae", describe la especie llamándola Zostera oceanica. En 1813 el estudioso Delile la renombró a Posidonia. El género Posidonia pertenece, según la mayoría de los botánicos, a la familia Posidoniaceae pero hay autores que la clasifican en Potamogetonaceae,[7]​ otros en Najadaceae[8]​ y otros incluso en Zosteraceae.[9]​ Incluso en lo que respecta al orden no hay acuerdo entre los estudiosos. De acuerdo con el sistema de Cronquist, Posidonia pertenece a Najadales, mientras que según el ITIS pertenece al orden Potamogetonales.[10]​ La clasificación APG mantiene su atribución a Posidoniaceae pero asigna la familia al orden Alismatales y considera sinónimos los dos órdenes citados anteriormente.[11]

El nombre genérico Posidonia deriva del griego Ποσειδών (Poseidón, el dios del mar), mientras que el epíteto específico oceanica hace referencia al hecho de que esta especie tenía una distribución mucho más amplia que la actual.

Esta especie se encuentra solo en el mar Mediterráneo. Ocupa un área de alrededor del 3 % de la cuenca (lo que corresponde a un área de aproximadamente 38 000 km²), siendo por tanto una especie clave del ecosistema marino costero.

Una señal inequívoca de la existencia de una pradera de Posidonia oceanica es la presencia de masas de hojas en descomposición en la playa, que tienen una gran importancia en la protección de las playas contra la erosión. De acuerdo con la Parte IV del Testo Unico Ambientale de Italia,[12]​ las hojas de posidonia en las playas son consideradas residuos sólidos y, por tanto, deben eliminarse. Según algunos, este material vegetal podría ser utilizado para el compostaje, pero esto está prohibido por el anexo 1C de la ley italiana 748/84,[13]​ que prohíbe el uso de "algas y plantas marinas" para la preparación de compost.[14]

En las playas, sobre todo en invierno, también se encuentran "bolas" marrones de fibras de Posidonia formadas por el oleaje.

Vive entre 1 y 30 m de profundidad, excepcionalmente y solo en aguas muy claras hasta los 40 m, y soporta temperaturas comprendidas entre los 10 y los 28 ºC. Es una planta que necesita valores de salinidad relativamente constantes, por lo que difícilmente se encuentra cerca de la desembocadura de los ríos o en las lagunas. Como necesita una fuerte iluminación, la luz constituye uno de los principales factores limitantes. Coloniza los fondos arenosos o detríticos, a los cuales se adhiere a través de los rizomas y sobre los cuales forma grandes praderas, de alta densidad (más de 700 plantas por metro cuadrado). La producción primaria de las hojas de las praderas varía de 68 a 147 g C m–2 año–1, mientras que la producción de los rizomas oscila entre los 8,2 y los 18 g C m–2 año–1. Una pequeña parte de esta producción (del 3 al 10 %) es utilizada por los herbívoros, una parte más considerable pasa a los organismos descomponedores y otro porcentaje se almacena en el interior de las matas en hojas y rizomas.[15]

Las praderas presentan un límite superior y un límite inferior. El primero, el punto en que comienza la pradera partiendo de la costa, es bastante nítido, mientras que el segundo, el punto donde termina, puede ser de tres tipos:

En áreas resguardadas y de bajo hidrodinamismo, que provoca el aumento de la sedimentación, las matas pueden aumentar hasta crear una barrera llamada arrecife barrera. Entre la barrera y el litoral se puede formar una laguna, que impide el progreso de la pradera hacia la costa. El arrecife barrera desempeña un papel importantísimo en la protección de la línea costera contra la erosión.

En cambio, en las zonas de alto hidrodinamismo los rizomas puede ser arrancados, creando unas formaciones llamadas intermatas, constituidas por los canales de erosión.

Las características propias de la planta Posidonia, su dinámica de crecimiento y la gran cantidad de biomasa producida, son factores que pueden sostener comunidades de plantas y animales muy diversas. Se distinguen: comunidades epifitas (es decir, bacterias, algas y briozoos que colonizan la superficie de las hojas y los rizomas de la planta), comunidades animales vágiles y sésiles y comunidades de organismos detritívoros.

A lo largo de la hoja se pueden identificar sucesiones y zonaciones que siguen la edad de la misma. Cerca de la base de la hoja y sobre las hojas jóvenes, se implantan diatomeas y bacterias. Sucesivamente, en la parte central se implantan algas rojas y marrones incrustantes, mientras que por encima de las incrustantes y en la zona apical viven algas erectas filamentosas.

Las comunidades epifitas son consumidas por moluscos gasterópodos, crustáceos anfípodos y poliquetos, y desempeñan un papel muy importante en la cadena alimentaria de las praderas de Posidonia, teniendo en cuenta el hecho de que son pocos los organismos que son capaces de nutrirse directamente del tejido vegetal de la planta, poco apetecible para los herbívoros debido al alto porcentaje de carbohidratos estructurales, a los elevados valores de carbono y nitrógeno y a la presencia de compuestos fenólicos. Las epifitas, sin embargo, también pueden dañar a la planta. De hecho, al aumentar cada vez más el peso, pueden provocar la caída prematura de las hojas, disminuyen la luz y también obstaculizan los intercambios gaseosos y la absorción de nutrientes a través de las hojas.

La fauna asociada a las praderas de Posidonia se compone de animales sésiles, que viven adheridos al sustrato de hojas y rizomas, y de animales vágiles, capaces de moverse dentro de la pradera. También están los organismos que viven en el interior de las matas y que son principalmente detritívoros. Estudios realizados por Gambi et al. en 1992[17]​ han revelado que aproximadamente el 70 % de la población animal total de la pradera se compone de herbívoros. Entre estos, los más abundantes son los equinodermos, en particular el erizo Paracentrotus lividus, uno de los pocos organismos que pueden alimentarse directamente de las hojas de la planta. Los carnívoros tienen su representación en peces, moluscos, poliquetos y decápodos.

Entre los moluscos, un habitante habitual y casi exclusivo de las praderas es Pinna nobilis, el mayor bivalvo del Mediterráneo y fuertemente amenazado por la pesca de los coleccionistas y la contaminación.[18]

La población de peces se compone de un pequeño número de especies, principalmente lábridos y espáridos, casi todos carnívoros.

Son poco frecuentes los peces de grandes dimensiones y durante el curso del año se registran variaciones de la abundancia específica debido a los reclutamientos y las migraciones. En las praderas superficiales hay una gran abundancia del herbívoro Sarpa salpa, que representa el 40-70 % de la fauna íctica estival.[19]

Los restos de las hojas caídas son colonizados por microorganismos y hongos. Un grupo particular de detritívoros son los poliquetos (Lysidice ninetta, Lysidice collaris y Nematonereis unicornis) y los isópodos (Idotea hectica, Limnoria mazzellae), que para alimentarse y ampliar su propio hábitat excavan galerías dentro de los restos de las bases de las hojas, que permanecen unidas al rizoma durante años.[20][21]

Las hojas, degradadas por las olas y los microorganismos, una vez llegan a la playa, sirven de refugio y alimento a insectos, anfípodos e isópodos.

Desde el punto de vista fitosociológico, P. oceanica representa la especie característica de la asociación Posidonietum oceanicae (Molinier, 1958). Esta asociación es característica de los fondos arenosos y fangosos del plano infralitoral y en su interior se distinguen diferentes agrupaciones dependientes: en los rizomas se encuentra la biocenosis constituida por la asociación Flabellio-Peyssonnelietum squamariae (Molinier, 1958), mientras que en las hojas de la planta se distingue la asociación epifita Myrionemo-Giraudietum sphacelarioidis (Van der Ben, 1971). Esta agrupación no es exclusiva de las praderas de Posidonia, también se encuentra en las hojas de otras angiospermas marinas y en especies del género Cystoseira.[22]

La pradera de posidonia constituye la "comunidad clímax" del Mediterráneo, que representa el máximo nivel de desarrollo y complejidad que un ecosistema puede alcanzar. Se trata, por tanto, de uno de los ecosistemas más importantes del mar Mediterráneo, por lo que ha sido clasificado como "hábitat prioritario" en el anexo I de la Directiva Hábitat (Dir. n º 92/43/CEE), una ley que reúne todos los Lugares de Importancia Comunitaria (LIC) que necesitan ser protegidos.[23]

En el ecosistema costero, la posidonia desempeña un papel fundamental por varias razones:

En todo el Mediterráneo las praderas de posidonia están en regresión,[26]​ un fenómeno que ha ido aumentando en los últimos años con el incremento de la presión antrópica sobre el litoral.

La desaparición de las praderas tiene efectos negativos no solo en el ecosistema de la posidonia sino también en otros ecosistemas, basta pensar que la pérdida de un solo metro lineal de pradera puede conducir a la desaparición de varios metros de playa, debido a los fenómenos erosivos.[3]​ Además, la regresión de las praderas comporta una pérdida de biodiversidad y un deterioro de la calidad del agua.

Las causas de esta regresión se pueden encontrar en:

Recientemente, las praderas también se ven amenazadas por la competencia de dos algas tropicales liberadas accidentalmente en el Mediterráneo, Caulerpa taxifolia[32]​ y Caulerpa racemosa.[33]​ Ambas especies tienen un crecimiento rápido y están suplantando poco a poco a la posidonia.

Posidonia se viene utilizando desde hace unos veinte años como indicador biológico.[34]​ De hecho, la planta presenta todas las características propias de un buen bioindicador:

Por tanto, a través del estudio de las praderas es posible conocer con bastante fiabilidad la calidad ambiental de las aguas marinas costeras.

Por lo general, los métodos de estudio de las praderas de Posidonia son cuatro:

Existe una estrecha relación entre la profundidad del límite inferior y la transparencia del agua. Sobre esta base, se ha propuesto una tabla que relaciona las dos variables (Tabla 1) y que puede aplicarse a todo tipo de límite inferior, salvo el erosivo en tanto que condicionado por el hidrodinamismo del fondo.[35]

Por lo que respecta a la densidad, depende de la profundidad a la que se encuentra la pradera, de la intensidad luminosa y del tipo de sustrato. Según la densidad de los fascículos foliares, medida en nº de matas/m², las praderas se dividen en 5 clases (Tabla 2).[36]

Pergent en 1995[37]​ y Pergent-Martini en 1996[38]​ propusieron otra clasificación que relaciona la densidad de matas con la profundidad, encontrando así 4 clases de densidad. Por tanto, es posible identificar tres tipos de praderas:

También en este caso se realizó una tabla (tab. 3).

Los análisis fenológicos permiten estudiar diferentes parámetros útiles para describir el estado de salud de las plantas:

El análisis lepidocronológico consiste en el estudio de los ciclos de vida de las hojas de P. oceanica, que en el momento de su separación, una vez muertas, dejan sobre el rizoma de la planta la parte basal. Estos residuos, que con el tiempo pasan a convertirse en astillas, tienen grosores variables con tendencias cíclicas anuales, útiles para el estudio de las variables ambientales.[39]​ Sus objetivos pueden resumirse como sigue:

En el pasado, las hojas se utilizaban como aislante en la construcción de techos, como cama para el ganado o para embalar materiales frágiles, de hecho se la llama "alga de vidrieros".[40]​ En farmacología las hojas se usan para tratar la inflamación y la irritación. En algunas zonas del Mediterráneo aún se usan las hojas para la alimentación del ganado. Actualmente se está analizando la posibilidad de utilizarla para la producción de biogás.[41]

En 1999 las praderas de posidonia existentes entre las islas de Ibiza y Formentera, en la zona llamada parque natural de ses Salines fueron declaradas Patrimonio de la Humanidad por la Unesco dentro de la denominación «Ibiza, biodiversidad y cultura».[42]

En 2006 se descubrió en las Baleares una planta de Posidonia de cerca de 8 km de largo, a la que se le atribuyó una edad de 100 000 años. La planta se sitúa en el interior de una pradera que se extiende unos 700 km² desde la zona de Es Freus (Formentera) hasta la playa de Ses Salines (Ibiza). La identificación de la planta fue posible gracias al uso de marcadores genéticos. El descubrimiento fue fortuito, ya que se estima que dentro de esta pradera viven cien millones de ejemplares de la misma especie. Se cree que esta planta es uno de los organismos vivos más grandes y longevos del mundo.[43]



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