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Thraupidae



La familia de los tráupidos (Thraupidae) es un numeroso y diversificado grupo de aves paseriformes pertenecientes al suborden Passerida, que incluye alrededor de 381 a 408 especies —dependiendo de la clasificación considerada— en 107 géneros, muchos de los cuales monotípicos. Son nativas de la zona neotropical, donde se distribuyen desde México, a través de América Central, del Caribe, y América del Sur hasta el extremo sur del continente, incluyendo las islas Galápagos e islas del Atlántico sur.[2]​ Es uno de los dos mayores conjuntos de paseriformes encontrados en el Neotrópico (representando 4% de todas las especies de aves del mundo y 12% de las aves neotropicales)[3]​ y se diversificaron desde aquellos que colonizaron la región desde el norte millones de años atrás. Poseen algunas de las más espectaculares y sui generis combinaciones de colores y patrones encontradas en todas las aves; las variaciones morfológicas son tan significativas que van desde los picos ganchudos de los pinchaflores (Diglossa) hasta los robustos picos quebradores de semillas de los pinzones de Darwin. La dieta de la mayoría consiste de semillas, frutos e insectos. Los sistemas de apareamiento de este diversificado y brillantemente adornado grupo son sorprendentemente monógamos. Es realmente sorprendentemente que, como en los cardinálidos (Cardinalidae), la causa de la espectacular diversidad de plumajes no parece ser la simple selección sexual.[4]

El nombre de la familia deriva del género tipo: Thraupis F. Boie, 1826, que etimológicamente proviene de la palabra griega «θραυπίς thraupis»: pequeño pájaro desconocido mencionado por Aristóteles, tal vez algún tipo de pinzón; en ornitología thraupis significa «tangara».[5]

Los tráupidos habitan en prácticamente todos los ambientes terrestres neotropicales, desde selvas húmedas, manglares, matorrales sazonales o pastizales áridos, hasta altitudes puneñas y andinas, laderas rocosas, y campos nevados.[4]​ Pueden ser encontrados en 20 de las 22 regiones zoogeográficas y en 27 de los 29 hábitats terrestres del Neotrópico.[3]

Los tráupidos son aves de tamaño pequeño a medio, los menores son el conirrostro orejiblanco (Conirostrum leucogenys) que mide 9,5 cm de longitud y pesa 6 g, ligeramente menor que el mielerito reluciente (Cyanerpes lucidus) que mide 11 cm, mientras que que el mayor, la tangara urraca (Cissopis leverianus) mide 29 cm, en parte gracias a su larga cola y pesa 76 g, pero el de mayor cuerpo y peso es la tangara coroniblanca (Sericossypha albocristata), que mide en promedio 24 cm y pesa 114 g.

No hay características morfológicas comunes a todas las especies, pero algunas se pueden destacar: el plumaje terroso en muchos semilleros, muy colorido y de patrón sui generis en las especies frugívoras y nectarívoras; las alas de medias a largas y la cola de longitud media; el cuerpo de pequeño a medio, de formato cilíndrico ovoidal, de porte horizontal en la mayoría; el pico de corto a medio, fino, curvado y puntiagudo en las especies nectarívoras, cónico en los granívoros, inflado en mucho frugívoros; la cabeza de pequeña a media, con el pescuezo corto y grueso; las patas y pies generalmente de cortos a medios; los machos frecuentemente son más brillantemente coloridos y de patrón distinguido que las hembras, pero una cantidad significativa de especies no presenta dimorfismo sexual.[4]

Los tráupidos tienen una vasta variedad de perfiles del pico, adecuados a su dieta, lo que incluye insectívoros, frugívoros, nectarívoros, granívoros y prácticamente cualquier combinación intermediaria. Así como sus dietas variadas, las estrategias de forrajeo son igualmente diversificadas, incluyendo rebuscar el follaje, picotear, cazar en vuelo, y revirar el suelo. Algunos se especializan en fuentes de alimento de acuerdo a un determinado tipo de pico. Uno de esos grupos, es el de los pinchaflores Diglossa, que usan su pico ganchudo para agujerear la base de las flores para robar el néctar, evitando el estambre y el pistilo de la flor para obtener su alimento. Otras especies que se alimentan de néctar, como los mieleros (Cyanerpes y otros), usan sus largos picos curvados para explorar dentro de flores. Algunas pocas especies insectívoras siguen enjambres de hormigas legionarias para capturar las presas por ellas espantadas, aunque ninguno es totalmente dependiente de esta estrategia como algunos tamnofílidos.[4]

Los tráupidos son primariamente monógamos y ambos sexos cuidan de las crías. Hay algunas evidencias de que unas pocas especies, notoriamente los Ramphocelus, pueden ser polígamos. Algunas especies, como varios Tangara, son conocidas por tener «ayudantes» para alimentar los polluelos. Los nidos de la mayoría de las especies son tazas simples construidas con tallos, hierbas, hojas y otros materiales vegetales, que son colocados en una variedad de lugares. Algunas especie, como los pinzones Geospiza construyen nidos esféricos de hierbas; otro, el chirigüe azafranado Sicalis flaveola, regularmente se sirve de nidos de barro abandonados de horneros Furnarius, y la tangara golondrina (Tersina viridis) anida en cavidades o agujeros pre-existentes, o cava su propio agujero en suelo blando. Esta familia también contiene el único paseriforme conocido que anida directamente en hielo glaciar, la diuca aliblanca (Idiopsar speculifer). Las hembras de esta familia típicamente ponen de uno a cuatro huevos, siendo uno a dos más común en las especies de tierras bajas. Solamente las hembras incuban los huevos, lo que lleva entre doce a catorce días. Generalmente ambos sexos colaboran en la alimentación de los polluelos, que abandonan el nido después de once a veinte días, siendo que aquellos con nidos expuestos cerca del suelo son los que antes lo abandonan. Los cuidados posteriores al abandono del nido varían desde ninguno hasta cuidados ocasionales por los padres que duran meses.

Los tráupidos en general no son particularmente canoros, sin embargo algunas especies, por ejemplo las Sporophila tienen agradables cantos musicales elaborados y complejos, lo que las hace especialmente atractivas para el comercio de aves de jaula.[6]

La destrucción y degradación de su hábitat por el hombre es la principal amenaza a los tráupidos. La deforestación, las quemadas, el pastoreo y el incremento de la agricultura reducen y fragmentan sus hábitats. La introducción de depredadores exóticos al ambiente es también una amenaza grave en el caso de especies insulares y la captura ilegal para aves de jaula ha reducido significativamente la población de otras.

De acuerdo con la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN), la situación de conservación en el mes de septiembre de 2021, de las 408 especies listadas por Birdlife International y Aves del Mundo, es la siguiente:[7]

Tradicionalmente, desde los años 1970, la familia contenía alrededor de 240 especies, la mayoría frugívoros brillantemente coloridos.[9]​ A medida que los estudios de estas aves utilizando modernas técnicas de genética molecular avanzaron, se volvió evidente que la clasificación tradicional con base principalmente en la morfología no reflejaba las verdaderas relaciones y se demostró que muchas de las familias no eran monofiléticas. Actualmente, dentro de la superfamilia Passeroidea, Thraupidae es la mayor familia dentro de la radiación del Nuevo Mundo denominada como «óscinos de nueve primarias». Probablemente es hermana de la familia Cardinalidae, un parentesco que recibe fuerte suporte de diversos estudios usando modernas técnicas moleculares (Yuri & Mindell (2002), Ericson et al. (2003b), Ericson & Johansson (2003), Klicka et al. (2007), Alström et al. (2008), Barker et al. (2013)). Thraupidae y Cardinalidae forman un par probablemente hermano de una familia recientemente reconocida, Mitrospingidae, cuyos géneros miembros hacían parte de la presente.

La diversidad morfológica de la familia se ha incrementado enormemente con la reciente transferencia de géneros tradicionalmente colocados en Emberizidae con base en los estudios de Burns et al. (2002), (2003);[10][11]​ Klicka et al. (2007)[12]​ y Campagna et al. (2011).[13]​ La Propuesta No 512 al Comité de Clasificación de Sudamérica (SACC) de noviembre de 2011, aprobó la transferencia de una gran cantidad de géneros de Emberizidae para Thraupidae.[14]

Otro caso ejemplar es el platanero Coereba flaveola, una especie cuyas relaciones fueron inciertas por mucho tiempo y que ya fue colocado en una familia propia. Ahora se confirma que está embutido dentro de Thraupidae como parte de un clado que incluye diversos semilleros, un testimonio de la rápida evolución de la morfología del pico de esta familia. (Klicka et al.(2007), Alström et al. (2008), Barker et al. (2013), Burns et al. (2014).[12][15][3]

Los géneros Mitrospingus, Orthogonys y Lamprospiza fueron separados en una nueva familia Mitrospingidae; los géneros Phaenicophilus, el grupo de tangaras caribeñas de los géneros Nesospingus, Spindalis y Calyptophilus y el género Rhodinocichla fueron separadas en familias nuevas o resucitadas Phaenicophilidae, Nesospingidae, Spindalidae, Calyptophilidae y Rhodinocichlidae respectivamente, siguiendo los estudio de genética molecular de Barker et al. (2013) (2015).[15][16]

Más anteriormente, las especies de los géneros Euphonia y Chlorophonia se consideraban parte de esta familia; ahora se clasifican dentro de la familia Fringillidae, en una subfamilia propia (Euphoniinae), de acuerdo con la Propuesta No 29 al SACC[17]​ con base en datos genéticos de Burns (1997),[18]​ Burns et al. (2002),[10]​ Klicka et al. (2000),[19]​ Sato et al. (2001),[20]​ y Yuri & Mindell (2002).[21]

De la misma forma, se demostró que los géneros Piranga, Chlorothraupis y Habia también anteriormente incluidos en la presente, son miembros de la familia Cardinalidae, para donde fueron transferidos.[21]

Los géneros Oreothraupis y Chlorospingus eran antes incluido en Thraupidae, en Emberizidae o en Cardinalidae, sin embargo, los datos genéticos lo sitúan en Passerellidae.[15][16]

En los años 2010, publicaciones de filogenias completas de grandes conjuntos de especies de la familia Thraupidae basadas en muestreos genéticos,[3][16]​ permitieron comprobar que muchos de los géneros tradicionales de la presente familia no eran monofiléticos. Como resultado de los estudios, y los complementos de Burns et al (2016)[22]​ fueron introducidos seis nuevos géneros, once géneros fueron resucitados y siete géneros fueron sinonimizados. Los profundos cambios fueron reconocidos en la Propuesta No 730 al SACC.[23]

Un ejemplo de la amplitud y profundidad de los cambios taxonómicos, es el tradicional género Hemispingus, que consistía en una colección de tráupidos andinos, de plumaje bastante apagado y picos insectívoros, pero que realmente se diferenciaban en las vocalizaciones y en el comportamiento, por lo que desde antes ya se sostenía que el género era altamente polifilético. Como resultado de los análisis genéticos las doce especies que lo integraban fueron distribuidas en seis géneros diferentes, inclusive la especie tipo, transformándose en un sinónimo de Thlypopsis.

En los estudios de Burns et al. (2014) se propuso la reorganización de la secuencia filogenética de la presente familia y la división en quince clados o subfamilias, secuencia que todavía no ha sido formalizada por las principales clasificaciones.

Según las clasificaciones del Congreso Ornitológico Internacional (IOC)[24]​ y Clements Checklist/eBird v.2021,[2]​ la familia agrupa a los siguientes géneros y especies, con las diferencias taxonómicas entre dichas clasificaciones comentadas en Notas taxonómicas, así como también de las clasificaciones Aves del Mundo (HBW) y Birdlife International (BLI).[25]​ Los taxones para los cuales no hay completo acuerdo sobre su categoría de especie plena o de subespecie, exhiben el nombre de la nominal entre paréntesis. La secuencia filogénica precisa ser revisada de acuerdo con el Comité de Clasificación de Sudamérica (SACC) de la Sociedad Americana de Ornitología. Los nombres en español son los adoptados por la Sociedad Española de Ornitología (SEO),[26]​ o los atribuidos por Aves del Mundo.[25]

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[nota 34][14]

[nota 48][14]

[nota 56][14]




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