La espermatogénesis es el proceso en el cual los espermatozoides se producen a partir de las células germinales primordiales del hombre (espermatogonias) mediante mecanismos de mitosis y meiosis. Es el mecanismo de gametogénesis en el hombre y se desarrolla en los testículos (gónadas masculinas), aunque la maduración final de los espermatozoides se lleva a cabo en el epidídimo.
Los espermatozoides son células reproductoras masculinas, destinadas a la fecundación del óvulo; miden de diez a sesenta micras de longitud y están compuestas de una cabeza que contiene el material cromosómico y de una cola o flagelo que actúa como propulsor.
En el interior de los órganos masculinos (testículos) se encuentran los túbulos seminíferos, pequeños conductos enrollados de 30-60 cm de longitud y 0,2 mm de diámetro cada uno. Los dos testículos contienen alrededor de un millar de túbulos seminíferos. En el epitelio de estos túbulos asientan las células germinativas o espermatogonias en las que se inicia la espermatogénesis. Este proceso se activa por la acción de la hormona GnRH que se libera en el hipotálamo. La espermatogénesis tiene una duración aproximada de 62 a 75 días en la especie humana y consta de tres fases o etapas: mitosis o espermatocitogénesis, meiosis y espermiogénesis o espermatohistogénesis. A veces incluye aterogénesis y retrogénesis. Por tanto, espermatogénesis es el proceso completo y la espermiogénesis es el último paso de esta, en la que se produce la maduración de espermátida a espermatozoide.
La duración de este proceso es importante a la hora de realizar un espermiograma, ya que si un varón tuviera un problema puntual que afectara a la espermatogénesis, este problema podría verse reflejado hasta dos meses y medio después. Por ello, un espermiograma aislado tiene poco valor diagnóstico, y se aconseja al menos realizar otro estudio en un intervalo superior a dos meses y medio para asegurarse de que el varón tiene una afección grave.
Las células implicadas en este proceso tienen una dotación haploide o diploide, dependiendo de la fase de la espermatogénesis en la que nos encontremos. Las diploides (2n) son las espermatogonias y los espermatocitos primarios y las haploides (n) son los espermatocitos secundarios, las espermátidas y los espermatozoides.
Los espermatozoides fueron observados por primera vez en el semen por Anton van Leeuwenhowk en el año 1677. Años más tarde, en 1697, Nicolás Hartsocker propuso la teoría del homúnculo, la cual pretendía dar una explicación al origen del ser humano, encontrándose una persona minúscula dentro de la cabeza del espermatozoide. Casi un siglo más tarde, en 1780, Spallanzani sugirió que los espermatozoides eran los responsable del éxito de la inseminación, en base a los experimentos que realizó en perros.
No fue, sin embargo, hasta la llegada de la teoría celular, y por tanto, el descubrimiento de la naturaleza celular de los espermatozoides que se comenzó a estudiar de forma eficaz el desarrollo de las células reproductivas masculinas. El término espermatozoide aparece en 1827 por primera vez, sin embargo, no está del todo claro quién fue el primero en pronunciar la idea de que los espermatozoides provenían de células testiculares. Koelliker (1841), quien colectó la primera evidencia notable acerca de este tema, mantuvo que fue Rudolph Wagner, puesto que él examinó los fluidos frescos provenientes de los túbulos testiculares en mamíferos, y los observó bajo el microscopio evidenciando gránulos peculiares o chimbolicos de formas y tamaños muy variables. Wagner también observó Samenthierchen, o animáculos de esperma, espermatozoides, sintiéndose seguro de que los varios tipos de esférulas vistos con anterioridad eran estados anteriores al espermatozoide. Su trabajo, en el que la palabra célula no ocurre ni una sola vez, es característico del tipo de concepto de formación que precedió inmediatamente a la teoría celular.
Años más tarde, Albert Koelliker presenta un tratado tras varios años de investigación, en el que enseña por primera vez los aspectos fundamentales concernientes a la espermatogénesis:
Bajo estas conclusiones y un par más, Koelliker deja claro que la visión del espermatozoide como condición primaria de un animal en desarrollo, sostenida por Leeuwenhoek y muchos otros, debía ser abandonada.
A partir de ese momento, las investigaciones acerca de la espermatogénesis comenzaron a avanzar con mucha más rapidez y eficiencia. Finalmente, el descubrimiento más importante en este campo y el de los tejidos espermatogénicos fue la demostración de las células de soporte (células de Sertoli) en los túbulos seminíferos de humanos, hecha por el mismo hombre de cuyo nombre se deriva el nombre de estas células.
Las corrientes de investigación actuales están predominantemente orientadas a la resolución de problemas humanos en el sentido más amplio de la palabra, y es llevada a cabo por especialistas en los campos médicos y paramédicos actuales, aun así, en el presente, es de suma importancia mantener la significancia biológica de este tema de manera firme en mente.
La espermatogénesis o espermatocitogénesis (meiosis) y la espermiogénesis o espermiohistogénesis (formación estructural del espermatozoide) son los dos procesos que engloba la espermatogénesis. Primero se forman las células haploides y después se forman los espermatozoides. La duración no es regular, es decir, la meiosis tiene una duración mucho menor que la espermiogénesis.
Los espermatozoides son células haploides que tienen la mitad de los cromosomas que una célula somática, son móviles y son muy diferenciadas. La reducción en ellas se produce mediante una división celular peculiar, la meiosis en el cual una célula diploide (2n), experimentará dos divisiones celulares sucesivas sin un paso de duplicación del ADN entre dichas divisiones, con la capacidad de generar cuatro células haploides (n). En este proceso es necesario pasar de unas células diploides, inmóviles e indiferenciadas a otras haploides, móviles y muy diferenciadas.
Un importante hecho a resaltar, es que mientras las divisiones reduccionales de la meiosis se conservan en cada reino eucariota, la regulación de la meiosis en mamíferos se diferencia dramáticamente entre machos y hembras; entre estas diferencias, se encuentran seis:
La espermatogénesis, en la especie humana, se produce en ondas a todo lo largo de los túbulos seminíferos, por lo que zonas adyacentes del mismo túbulo muestran espermatocitogénesis y espermiogénesis en diversas fases. Así, el proceso comienza cuando las células indiferenciadas de los túbulos seminíferos de los testículos se multiplican. Para que la espermatogénesis se lleve a cabo de forma sincronizada, se establecen entre las células puentes de citoplasma que permiten que todas las células que se localizan en el mismo corte transversal del túbulo seminífero se desarrollen a la vez y las señales de diferenciación no afecten a células diferentes.
Estas células germinales dan lugar a células madre de los espermatogonios, a partir de las cuales surgen las células que se diferenciarán a espermatocitos primarios tras la mitosis correspondiente de las células de tipo A. Las espermatogonias de tipo A, entonces, a través de repetidos ciclos de mitosis producen nuevas espermatogonias y mantienen así la reserva celular. Estas células se caracterizan por poseer un gran núcleo redondo u oval de cromatina condensada, en el que puede encontrarse el núcleo periférico y una vacuola nuclear. La producción de espermatogonias de tipo A marca el inicio de la espermatogénesis, donde todas estas células son diploides.
Existen varios tipos de espermatogonias tipo A según el aspecto de sus núcleos celulares:
Las espermatogonias de tipo B se dividen por mitosis produciendo más células de su tipo; estas células maduran por grupos de unas 100 espermatogonias produciendo espermatocitos primarios y eventualmente espermatozoides; también cabe resaltar que las espermatogonias de este tipo se caracterizan por carecer de una vacuola nuclear. No se conoce aún qué causa que este tipo de espermatogonias siga el camino hacia la diferenciación celular, antes que el de auto-renovación; tampoco es conocido qué estimula a estas células para entrar en división meiótica en vez de división mitótica.
La espermatogénesis o gametogénesis masculina es un proceso que se da cuando el individuo llega a la madurez sexual, es decir, cuando se inicia la etapa de la pubertad. Este proceso está regulado principalmente por la sobre expresión de la proteína BMP8b la cual es necesaria para la iniciación y el mantenimiento de las células madre de la línea germinal . Esta proteína es sintetizada en las espermatogonias. El proceso empieza cuando se da una sobre expresión de BMP8b. Los tubulos seminíferos que hasta el momento se encontraban cerrados, se abren en esta etapa.
En general el proceso de espermatogénesis dura alrededor de dos meses y consta básicamente de 4 etapas.
Estas células se reconocen fácilmente por sus abundantes citoplasmas y sus grandes núcleos, que contienen grumos gruesos o finas hebras de cromatina; además, también están unidas por un puente citoplasmático conspicuo como se mencionó con anterioridad que regula el proceso de división de forma que todas las células involucradas reciban la señal de hacer meiosis a la vez mediante diferentes iones o moléculas; dichas uniones citoplasmáticas solo se romperán una vez los espermatozoides sean liberados en la luz del túbulo seminífero. Así, es en estas células donde sucede la meiosis por primera vez: La meiosis I dará lugar a dos espermatocitos de segundo orden; estos espermatocitos secundarios son entonces más pequeños, y progresan con rapidez a la segunda división meiótica, por lo que rara vez son visibles. Tras la meiosis II resultarán cuatro espermátidas (gracias a la meiosis de una célula diploide surgen cuatro células haploides (gametos)).
En los túbulos seminíferos podemos encontrar grupos de células en los distintos estadios de maduración descritos. Estos grupos pueden alcanzar hasta las 100 células en sincronía, distribuyéndose helicoidalmente a lo largo de túbulo. No obstante, nunca podremos observar todos los estadios al mismo tiempo. Este fenómeno se conoce como onda espermatogénica.
Los gametos así producidos siguen el proceso de maduración conocido como espermiogénesis, donde en dicha fase las espermátidas se convierten en espermatozoides; para ello, se reduce el citoplasma, el núcleo de la célula se alarga, queda en la cabeza del espermatozoide generando la forma puntiaguda característica de este tipo de células y finalmente se forma el flagelo que permite el movimiento.
Por tanto, se trata de la última fase de la espermatogénesis, en la que tiene lugar la maduración de las espermátidas hasta adquirir las estructuras morfológicas del espermatozoide. Este proceso se lleva a cabo en cuatro eventos que ocurren simultáneamente:
La capa de células de la granulosa es una masa que rodea al ovocito y puede ser eliminada con hialuronidasa (proceso de decumulación). Con ello se puede determinar el estado de maduración en el que se encuentra el ovocito. No obstante, este a su vez presenta una capa pelúcida que lo rodea.
Podemos saber si el ovocito es maduro o no en función de si presenta corpúsculo polar. Si es maduro, la ovogonia ha completado la metafase II, lo que implica la formación del corpúsculo polar y del ovocito maduro; en cambio si el corpúsculo polar no aparece es porque la ovogonia se encuentra todavía retenida en la metafase II y por tanto el ovocito todavía es inmaduro y no se puede fecundar. Posteriormente se produce la atresia (degradación del corpúsculo polar).
Así, los espermatozoides presentan tres zonas bien diferenciadas: la cabeza, el cuello y la cola. La primera es la de mayor tamaño, contiene los cromosomas de la herencia y lleva en su parte anterior un pequeño saliente o acrosoma cuya misión es perforar las envolturas del óvulo. En el cuello se localiza el centrosoma y las mitocondrias, y el flagelo, que se origina a partir de los centriolos, es el filamento que se encarga de generar la motilidad que le permite al espermatozoide «nadar» hasta el óvulo para fecundarlo.
El examen de los distintos cortes de los túbulos de un testículo normal demuestra que alrededor de la mitad de las células espermatogénicas se encuentra en estadio de espermátide tardía.
Las células de Sertoli representan un componente de gran importancia en la regulación de la espermatogénesis. Durante el proceso de desarrollo, estas células cuyos núcleos suelen encontrarse desde la membrana basal hasta la luz de los túbulos seminíferos forman la barrera hematotesticular. El núcleo de las células tiene una forma triangular u oval típica, con un núcleo prominente y cromatina dispersa.
La capa basal de las células germinales se adosa a la membrana basal, rodeada por una lámina propia en la que existen varias capas de miofibroblastos y fibroblastos fusiformes. Se forman uniones íntimas, tanto entre las mismas células, como estas con las células germinales en desarrollo. Se sabe que para la producción y maduración de las células espermatogénicas es esencial que existan concentraciones elevadas de hormonas androgénicas secretadas por las células de Leydig del mesotelio reticular. Las células de Sertoli secretan una proteína captadora de andrógenos que transporta la testosterona y la dihidrotestosterona hacia la luz del tubulo seminífero. Dichas hormonas son también necesarias para la función del epitelio de la rete testis y del epidídimo; la producción de esta proteína de unión parece depender de una gonadotropina hipofisaria, la hormona estimulante del folículo (FSH).
Un ciclo espermatogénico tiene una duración aproximada de 2 meses. Las espermatogonias están en mitosis durante 16 días, dando lugar a los espermatocitos primarios. Estos tardan 24 días en completar la primera meiosis y dar lugar a los espermatocitos secundarios, los cuales tardarán horas en convertirse en espermátides. Las espermátides tienen que diferenciarse, como se ha comentado anteriormente, tardando otros 24 días para ese proceso. La diferenciación de espermátida a espermatozoide ocurre dentro de los testículos. Durante su maduración en el testículo, los espermatozoides sufren un proceso de producción continuo conocido como oleada de producción espermática u oleada de producción espermatogénica (spermatogenic wave). Los espermatozoides van adquiriendo distintos grados de maduración y estos grados van por oleadas, es decir, en grupos que tienen las mismas etapas de maduración. No obstante, en una misma sección del túbulo no se verán todas las etapas de maduración. Ocurre de forma helicoidal, de modo que en el borde del túbulo y al comienzo de la espiral se encuentra la espermatogonia; y, al final de la espiral, los espermatozoides completamente desarrollados se encuentran en el lumen. Una vez que salen del testículo, se quedan en el epidídimo para continuar su maduración y activar su movilidad. Cuando esta fase ha terminado, los espermatozoides se acumulan en el conducto eferente, donde van a ser almacenados hasta la eyaculación. Si sumamos todo obtenemos unos 64 días desde el paso de espermatogonias hasta espermatozoides.
Al realizarse la fecundación, estos espermatozoides antes de salir pasan por el epidídimo del testículo, donde se realiza la espermiohistogénesis, y obtienen la acrosoma, un estilo de casco en el espermatozoide hecho de enzimas, y una glicolema (capa), que la protege del pH de la vagina. Esta capa (glicolema) se pierde en la diferenciación natural, que desaparece antes de llegar al óvulo para lograr entrar en él con la fuerza del acrosoma. Recordemos además que el espermatozoide está formado por una zona intermedia donde se alojan numerosas mitocondrias que garantizan el aporte energético y también está formado por un flagelo constituido por un filamento axial rodeado por una vaina fibrosa, que permite la movilidad.
Todo el proceso ocurre en el testículo, y a través del epidídimo llega hasta el pene desembocando al exterior. El testículo es una glándula secretora suspendida en una bolsa suelta de piel, denominada bolsa escrotal. Esta bolsa tiene la mayor parte de su superficie en contacto con el exterior del cuerpo, en lugar de estar rodeado por otros órganos protectores como sucede con otros órganos secretores. La desventaja de su desprotección se ve compensada por una temperatura aproximadamente 3 °C inferior que el caso contrario. Esto es importante porque la actividad enzimática de las polimerasas que participan en la espermatogénesis es óptima a una temperatura de aproximadamente 34 °C.
Por tanto, se concluye que en la mayoría de los mamíferos la temperatura tiene un efecto inhibitorio sobre la espermatogénesis, al afectar a los siguientes factores:
Una vez las células germinales llegan a la cresta germinal del embrión masculino, se incorporan a los cordones sexuales, donde se mantendrán hasta la madurez, y perforarán a fin de formar un orificio pasante que corresponderá a los tubulos seminiferos, y el epitelio de dichos túbulos se diferenciará en células de Sertoli.
La formación de espermatozoides comienza alrededor del día 24 del desarrollo embrionario en la capa endodérmica del saco vitelino. Aquí se producen unas 100 células germinales que migran hacia los esbozos de los órganos genitales. Alrededor de la cuarta semana ya se acumulan alrededor de 4000 de estas células, y el gen SRY determina que formen los testículos para poder producir espermatozoides, aunque este proceso no empezará hasta la pubertad. Hasta entonces, las células germinales se dividen por mitosis.
Los espermatozoides siguen el siguiente recorrido: Desde los túbulos seminíferos pasan a los tubos rectos, que posteriormente se transforman en una especie de red (rete testis). De esta red, salen los conductillos eferentes, los cuales llevan los espermatozoides hasta el epidídimo. Tras el epidídimo se encuentra el conducto deferente, que asciende hasta la ampolla deferente, donde se acumulan los espermatozoides hasta su eyaculación. Finalmente, está el conducto eyaculador, formado por la unión del conducto deferente de la ampolla con el conducto secretor de la vesícula seminal. Este conducto eyaculador transporta los espermatozoides hasta la uretra, que los expulsa al exterior.
Especial relevancia tiene el epidídimo, pues es responsable de la maduración y activación de la movilidad espermática (capacitación, la cual necesaria para que adquieran movilidad). Los espermatozoides tardan aproximadamente dos semanas en atravesarlo, y se almacenan tanto en la porción final del epidídimo como en los conductos deferentes antes de la eyaculación.
Durante el proceso de eyaculación se dan los siguientes eventos:
La regulación hormonal de la espermatogénesis se lleva a cabo por el eje hipotálamo-hipofisario-gonadal. Se controla por un mecanismo de retroalimentación negativa, lo que quiere decir que el producto hormonal sintetizado por el tejido diana inhibe la liberación de los productos iniciales o intermedios del eje. Las hormonas responsables de la regulación de la espermatogénesis son:
El hecho de que tras la eyaculación se produzca una elevada pérdida de espermatozoides, junto con un número bastante elevado de espermatozoides malformados, convierte este mecanismo en un proceso redundante e ineficaz: de toda la capacidad espermatogénica potencial del testículo, tan sólo un 25% consigue evitar la pérdida por apoptosis o degeneración. A su vez, la mayoría son malformados, motivo por el cual únicamente un 12% de las células iniciales son potencialmente útiles.
A pesar de todo lo anterior, un varón fértil es capaz de producir eyaculados alrededor de 150 millones de espermatozoides varias veces por semana.
La ineficacia de la espermatogénesis es debida fundamentalmente a la ausencia de presión selectiva en la especie humana, y por ello los factores externos afectan mucho los parámetros seminales. La evolución ha impuesto que a mayor presión selectiva mayor eficacia presenta la espermatogénesis.
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