Tarbosaurus bataar es la única especie conocida del género Tarbosaurus (gr. "reptil alarmante") de dinosaurio terópodo tiranosáurido, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente entre 70,6 y 68,5 millones, en el Maastrichtiense, en lo que hoy es Asia. Los fósiles se han recuperado en Mongolia con más restos fragmentarios encontrados muy lejos en partes de China. Aunque se hayan nombrado muchas especies, los paleontólogos modernos reconocen solamente una, Tarbosaurus bataar, como válido. Algunos expertos afirman que esta especie es realmente un representante asiático del género norteamericano Tyrannosaurus, si es cierto, esto invalidaría el género Tarbosaurus en conjunto.
Tarbosaurus y Tyrannosaurus se consideran géneros estrechamente vinculados, incluso si no son sinónimos. Alioramus, también de Mongolia, es visto por algunos expertos como el pariente más cercano de Tarbosaurus. Como la mayoría de los tiranosáuridos conocidos, Tarbosaurus era un carnívoro bípedo grande, pesando más de una tonelada y equipado de docenas de grandes y agudos dientes. Tuvo un mecanismo de bloqueo único en su mandíbula inferior y el tamaño de los miembros superiores en relación con del cuerpo es el más pequeño de todos los tiránosauridos, con desproporcionados minúsculos brazos, de solo dos dedos.
Tarbosaurus vivió en un terreno aluvional húmedo surcado por los canales de ríos. En este ambiente, era el superpredador en el extremo de la cadena alimentaria, cazando probablemente en otros dinosaurios grandes como el hadrosáurido Saurolophus o el saurópodo Nemegtosaurus. Tarbosaurus se representa muy bien en el expediente fósil, conocido por docenas de especímenes, incluyendo varios cráneos y esqueletos completos. Estos restos han permitido estudios científicos que se centran en su filogenia, mecánicos del cráneo, y estructura del cerebro.
Aunque más pequeño que Tyrannosaurus, Tarbosaurus es uno de los mayores tiranosáuridos. Los individuos más grandes miden entre 10 y 12 metros de largo, con la cabeza a más 3 metros sobre nivel del suelo. El peso de un ejemplar completamente desarrollado jamás se ha publicado, aunque se considera comparable o un poco menor a la de Tyrannosaurus.
El cráneo más largo de Tarbosaurus es de más de 1,3 metros de largo, más que los otros tiranosáuridos excepto Tyrannosaurus. El cráneo es alto, como el de Tyrannosaurus, pero no tan ancho, especialmente hacia la parte posterior. La falta de expansión de la parte trasera del cráneo de Tarbosaurus hace que los ojos no miren directamente hacia adelante, sugiriendo que no poseía el mismo campo de visión binocular de Tyrannosaurus. Grandes fenestras (aberturas) en el cráneo reducían su peso. Entre 60 y 64 dientes se alineaban en sus mandíbulas, ligeramente más que en Tyrannosaurus pero menos que en los pequeños tiranosáuridos como Gorgosaurus y Alioramus. La mayoría de estos dientes tenían una sección de corte en forma oval, aunque los dientes del premaxilar en el extremo de la mandíbula superior tenían una sección en forma de D. Esta heterodoncia es característica de su familia. El diente más largo se encontraba en el maxilar, hueso que forma la mayor parte de la quijada superior que tenía una corona de más de 85 milímetros. En la mandíbula inferior, un borde de la superficie externa del hueso angular articula con la parte posterior del dentario, creando un mecanismo de trabado de la mandíbula inferior únicamente visto en Tarbosaurus y Alioramus. Otros tiranosáuridos carecieron este canto y tenían más flexibilidad en la mandíbula inferior.
Los tiranosáuridos variaban muy poco en la forma general del cuerpo, y Tarbosaurus no era la excepción. La cabeza era soportada por un cuello con forma de S, mientras que el resto de la columna vertebral, incluyendo la larga cola, era sostenida horizontalmente. Tarbosaurus tenía miembros anteriores minúsculos, con dos dedos, que eran más pequeños en comparación a su tamaño de cuerpo que los de cualquier otro miembro de su familia. En cambio, los miembros posteriores que pisaban con la punta de los tres dedos del pie eran largos y gruesos, manteniendo el cuerpo en una postura bípeda. La cola, larga y pesada sirvió como contrapeso a la cabeza y al torso y colocaba el centro de gravedad sobre las caderas.
Moscow Paleontological Museum
En 1946, un expedición conjunta mongola-soviética al desierto de Gobi en la provincia mongola de Ömnögovi regresó con un enorme cráneo de terópodo y algunas vértebras de la Formación Nemegt. En 1955, Evgeny Maleev, un paleontólogo ruso, hizo de estos especímenes el holotipo (PIN 551-1) de una nueva especie a la que llamó Tyrannosaurus bataar. El nombre específico proviene del mongol баатар/baatar, "héroe". Ese mismo año, Maleev describió y nombró tres nuevos cráneos de terópodos, cada uno asociado a restos esqueléticos descubiertos en la misma expedición entre 1948 y 1949. El primero de estos (PIN 551-2) fue llamado Tarbosaurus efremovi, con un nuevo nombre genérico que deriva del griego antiguo ταρβος/tarbos ("terror", "alarma", "temor", o "reverencia") y σαυρος/sauros ("lagarto"), con la especie nombrada en honor a Iván Yefrémov, un paleontólogo ruso y autor de ciencia ficción. Los otros dos (PIN 553-1 y PIN 552-2) fueron nombrados como nuevas especies del género norteamericano Gorgosaurus (G. lancinator y G. novojilovi, respectivamente). Estos tres especímenes eran más pequeños que el primero.
En un trabajo de 1965 de A.K. Rozhdestvensky reconoció que todos los ejemplares de Maleev eran individuos de distintas edades de la misma especie, que él creía que era distinta al género norteamericano Tyrannosaurus. Por eso creó una nueva combinación, Tarbosaurus bataar, para incluir a todos los ejemplares descritos en 1955 y el mejor y más nuevo material. Posteriores autores, incluyendo al mismo Maleev, apoyaron el análisis de Rozhdestvensky aunque algunos usaron el nombre Tarbosaurus efremovi antes que T. bataar. El paleontólogo norteamericano Kenneth Carpenter reexaminó el material en 1992. concluyendo que pertenecían al género Tyrannosaurus, como originalmente había publicado Maleev, y colocó a todos los especímenes en Tyrannosaurus bataar exceptos por los restos que Maleev nombrara Gorgosaurus novojilovi. Carpenter pensó que este espécimen representaba un género separado, más pequeño de tiranosáurido, que llamó Maleevosaurus novojilovi. George Olshevsky creó el nombre genérico Jenghizkhan (por Genghis Khan) para Tyrannosaurus bataar en 1995, donde él reconoció que Tarbosaurus efremovi y Maleevosaurus novojilovi, eran un total de tres géneros distintos y contemporáneos de la Formación Nemegt. En 1999 estudios subsecuentes clasificaron a Maleevosaurus como un Tarbosaurus juvenil. Todas las publicaciones desde 1999 reconocen solo una especie, que es llamada Tarbosaurus bataar o Tyrannosaurus bataar.
Después de la expedición ruso-mongola de 1940s, una expedición Polaco-Mongola al desierto de Gobi comenzó en 1963 y continuó hasta 1971, recogiendo gran cantidad de fósiles incluyendo nuevos ejemplares de Tarbosaurus de la Formación Nemegt. Expediciones organizadas entre científicos japoneses y mongoles entre 1993 y 1998, así como las expediciones privadas financiadas por el paleontólogo canadiense Phil Currie alrededor de principios del siglo XXI, han descubierto y recogido nuevo material de Tarbosaurus. Más de 30 especímenes son conocidos, incluyendo más de cráneos y varios esqueletos postcraneales completos.
Paleontólogos chinos descubrieron un cráneo y un esqueleto parcial de un pequeño terópodo (IVPP V4878) en la región autónoma de Xinjiang, China a mediados de los años de 1970. En 1977, Dong Zhiming describió este espécimen, que fue recuperado de Formación Subashi, como un nuevo género y especie, Shanshanosaurus huoyanshanensis. Gregory Paul reconoció a Shanshanosaurus como un tiranosáurido en 1988, refiriéndolo al actualmente difunto género Aublysodon. Dong y Currie posteriormente reexaminaron el espécimen y juzgaron que se trataba de un individuo joven de una especie más grande de tiranosáurido. Estos autores se abstuvieron de asignarlo a cualquier género particular pero sugirieron a Tarbosaurus como posibilidad.
Durante muchos años, en otros lugares de China se han encontrado dientes de tiranosáuridos y restos fragmentarios, a muchos de los cuales se les han dado nombres como Albertosaurus periculosis, Tyrannosaurus luanchuanensis, Tyrannosaurus turpanensis y Chingkankousaurus fragilis que a menudo se los consideran sinónimos de Tarbosaurus.
Nombrado en 1976 por Sergei Kurzanov, Alioramus es otro género de sedimentos ligeramente más viejos de Mongolia. Varios análisis han concluido que Alioramus es el pariente más cercano de Tarbosaurus. Fue descrito como un adulto, pero su cráneo largo y bajo es característico de un tiranosáurido joven. Esto llevó a Currie a especular que Alioramus puede representar un ejemplar juvenil de Tarbosaurus, pero observó que el número de dientes y la fila mucho más altas de crestas encima del hocico sugieren otra cosa.
Tarbosaurus es clasificado como un Theropoda en la subfamilia Tyrannosaurinae dentro de la familia Tyrannosauridae. Otros miembros son Tyrannosaurus y al temprano Daspletosaurus, ambos del América del Norte, y al posible género mongol Alioramus. los animales de esta subfamilia están más estrechamente vinculados a Tyrannosaurus que a Albertosaurus y se reconocen por su estructura robusta con cráneos proporcionalmente más grandes y fémures más largo que en la otra subfamilia, Albertosaurinae.
Tarbosaurus bataar fue originalmente descrito como una especie de Tyrannosaurus, una posibilidad que ha sido apoyada por estudios más recientes. Otros prefieren mantener los géneros separados, pero los reconocen como taxones hermanos. Un estudio cladístico de 2003 basado en las características del cráneo reconoce a Alioramus como el pariente conocido más cercano a Tarbosaurus, pues los dos géneros comparten las características del cráneo que se relacionan con la distribución de la tensiones y que no se encuentran en otros tiranosaurinos. Esto probaría la imposibilidad de que Tarbosaurus sea un sinónimo de Tyrannosaurus y esto sugeriría que linajes separados de tiranosaurinos se desarrollaron en Asia y Norteamérica por separado. El primer espécimen de Alioramus, muestra características juveniles, pero no es un Tarbosaurus juvenil debido a que tiene más dientes (76 a 78 dientes) y una distintiva línea de nódulos óseos sobre el hocico.
Albertosaurinae
Tyrannosaurus bataar (Tarbosaurus bataar*)
*Nota: Carr et al. validan Tyrannosaurus bataar e invalidan Tarbosaurus bataar
Albertosaurinae
Tarbosaurus
Como otros grandes tiranosáuridos, Tarbosaurus se conoce de material fósil relativamente abundante y bien preservado. De hecho, un cuarto de todos los fósiles recogidos de la Formación Nemegt pertenece a Tarbosaurus. Aun así Tarbosaurus no está tan bien estudiado como los tiranosáuridos norteamericanos, el material disponible ha permitido que los científicos extraigan limitadas conclusiones sobre su biología.
El cráneo de Tarbosaurus fue descrito totalmente por primera vez en 2003. Diferencias notables fueron conocidas por los científicos entre Tarbosaurus y los tiranosáuridos norteamericanos. Muchas de estas diferencias están relacionadas con la dirección de la tensiones por los huesos del cráneo durante una mordida. Cuando la quijada superior mordía hacia abajo en un objeto, la fuerza era transmitida para arriba a través del maxilar, el principal hueso en contener a los dientes de la quijada superior, a los huesos circundantes del cráneo. En los tiranosáuridos norteamericanos, esta fuerza fue del maxilar al hueso nasal fundido encima del hocico, que estaban conectados firmemente en la parte posterior con el hueso lacrimal por los puntales huesudos. Estos puntales trabaron los dos huesos juntos, sugiriendo que la fuerza entonces fue transmitida de los nasales a los lacrimales
Tarbosaurus carecía de esos puntales óseos, y la conexión entre los nasales y los lacrimales era débil. En su lugar, una proyección del maxilar se desarrolló fuertemente en Tarbosaurus y quedando dentro de una envoltura formada por el lacrimal. Esta proyección era una placa fina en los tiranosáuridos norteamericanos.Por el contrario, la proyección grande sugiere que la fuerza era transmitida más directamente del maxilar al lacrimal en Tarbosaurus. El lacrimal también se anclaba más firmemente al hueso frontal y prefrontal en Tarbosaurus. Las conexiones bien desarrolladas entre el maxilar, lacrimal, frontal y prefrontal habrían hecho a su quijada superior entera más rígida.
Otra diferencia principal entre Tarbosaurus y sus parientes norteamericanos eran su mandíbula inferior más rígida. Mientras que muchos terópodos, incluyendo los tiranosáuridos norteamericanos, tenían cierto grado de flexibilidad entre los huesos en la parte posterior de la mandíbula y el dentario en el frente, Tarbosaurus tuvo un mecanismo de bloqueo formado por un canto en la superficie del angular, que articulaba con un proceso del cuadrado en la parte posterior del dentario.
Algunos científicos presumen que el cráneo más rígido de Tarbosaurus era una adaptación para cazar a los masivos saurópodos titanosáuridos encontrados en la Formación Nemegt, que no existieron en la mayor parte de Norteamérica durante finales del Cretácico Superior. Las diferencias en mecánicos del cráneo también tienen un impacto en filogenia de los tiranosáuridos. Articulaciones semejantes a las de Tarbosaurus se ven también entre los huesos del cráneo del Alioramus de Mongolia, sugiriendo que este, y no Tyrannosaurus, es el pariente más cercano de Tarbosaurus. Las semejanzas entre Tarbosaurus y Tyrannosaurus se deben a su gran tamaño y serían alcanzadas por evolución convergente.
Un cráneo de Tarbosaurus encontrado en 1948 por científicos de la expedición soviético-mongola (PIN 553-1, originalmente llamado Gorgosaurus lancinator) incluyó la cavidad del cráneo que sostuvo el cerebro. Se fabricó un molde de yeso del interior de esta cavidad que llevó a Maleev a hacer observaciones preliminares sobre la forma de un cerebro de Tarbosaurus. Un nuevo molde más detallado de goma de poliuretano ha permitido un estudio más detallado de la estructura y función del cerebro de Tarbosaurus.
La estructura del cerebro de Tyrannosaurus rex ha sido bien analizada, y Tarbosaurus es similar, difiriendo sólo en la posición de la salida de algunos nervios craneales, incluyendo el trigémino y nervio accesorio. Los cerebros de los tiranosáuridos son más similares al de los cocodrilos o reptiles que al de las aves. El volumen encefálico total para un tarbosaurio de 12 metros se estima en solo 184 centímetros cúbicos. El gran tamaño del bulbo olfativo, así como el nervio terminal y nervio olfativo, sugieren que Tarbosaurus tenía un afinado sentido del olfato, al igual que Tyrannosaurus. el bulbo vomeronasal es grande y diferenciado del bulbo olfatorio, indicando un bien desarrollado órgano de Jacobson, que era utilizado para detectar feromonas. Esto puede implicar que Tarbosaurus tenía comportamiento de apareamiento complejo. El nervio auditivo era también grande, sugiriendo un buen sentido del oído, que pudo haber sido útil la comunicación y conocimiento espacial. El nervio tenía un bien desarrollado componente vestibular también, que implica una gran capacidad de balance y coordinación. En cambio, los nervios y las estructuras del cerebro asociados a la vista eran más pequeños y subdesarrollados. El téctum, responsable del proceso visual en reptiles, era muy pequeño en Tarbosaurus, al igual que el nervio óptico y nervio oculomotor, que controla el movimiento de los ojos. A diferencia de Tyrannosaurus, que tenía ojos hacia adelante lo que proporcionaron un cierto grado de visión binocular, Tarbosaurus tenía un cráneo más estrecho más típico de otros tiranosáuridos en los cuales los ojos se colocaron sobre todo de lado. Todo esto sugiere que Tarbosaurus confiaba más en sus sentidos del olfato y oído que en su vista.
La vasta mayoría de los fósiles de Tarbosaurus se conocen de la Formación Nemegt en el sureste de Mongolia. Esta formación geológica nunca ha sido fechada radiométricamente, pero la fauna presente en el expediente fósil indica que fue depositada probablemente durante el Maastrichtiense, la etapa final del Cretácico Superior. Esta era se extiende desde 70 a 65 millones de años atrás. La Formación Subashi, en donde se encontró a Shanshanosaurus también pertenece al Maastrichtiano.
Los sedimentos de Nemegt representan canales de río y grandes depósitos de suelo que indican un clima más húmedo que los sugeridos por las subyacentes formaciones de Barun Goyot y de Djadochta. Sin embargo, los depósitos del caliche indican por lo menos sequías periódicas. El sedimento fue depositado en los canales y terrenos aluvionales de grandes ríos. Se encuentran ocasionales fósiles de moluscos, así como una variedad de otros animales acuáticos como peces y tortugas, y cocodrilos incluidas varias especies de Shamosuchus, un género con dientes adaptados para aplastar conchas. Los fósiles de mamíferos son excesivamente raros en la formación Nemegt, pero muchas aves se conocen, incluyendo el enatiornite Gurilynia y el hesperornite Judinornis, así como Teviornis, un representante temprano de las aún existentes Anseriformes (aves acuáticas), un orden de neornites.
Los científicos han descrito muchos dinosaurios del Nemegt, incluyendo anquilosáuridos tal como Tarchia y paquicefalosáuridos como Homalocephale y Prenocephale. Siendo por mucho el depredador más grande de su tiempo, un adulto Tarbosaurus habría cazado muy probablemente sobre todo hadrosáuridos grandes como Saurolophus y Barsboldia o saurópodos tales como Nemegtosaurus y Opisthocoelicaudia. Los adultos habrían recibido poca competencia de pequeños terópodos tales como troodóntidos como Borogovia, Tochisaurus, Saurornithoides, oviraptóridos como Elmisaurus, Nemegtomaia, Rinchenia o el a veces considerado como tiranosáurido basal Bagaraatan. Otros terópodos, como el gigantesco Therizinosaurus, puede haber sido herbívoro, y ornitomimosaurianos tal como Anserimimus, Gallimimus y Deinocheirus pudieron haber sido omnívoros que cazaban solamente pequeñas presas y no eran por lo tanto ninguna competencia para Tarbosaurus. Sin embargo, como en otros tiranosáuridos grandes así como en el dragón de Komodo moderno, los jóvenes y los subadultos de Tarbosaurus pueden haber llenado nichos ecológicos intermedios entre los adultos gigantes y estos terópodos más pequeños.
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